• L’interaction entre alimentation et exercice physique favorise ou inhibe l’activité d’un certain nombre de voies de signalisation cellulaire et peut moduler l’adaptation à l’entraînement.

• En sports d’endurance, faire varier de façon délibérée la disponibilité en glucides est une pratique courante lors de l’entraînement des athlètes.

• Il est possible que la disponibilité en glucides baisse quand le régime alimentaire contient peu de glucides pendant une longue période, en participant à deux séances d’entraînement par jour sans prendre des glucides entre les séances, en jeûnant la nuit, en participant à une séance d’entraînement prolongée en restreignant ou en remettant à plus tard l’apport en glucides, ou en retardant l’apport en glucides pendant la récupération après un entraînement d’endurance.

• Peu importe le type d’entraînement antérieur, les programmes d’entraînement de courte durée au cours desquels jusqu’à la moitié des séances commencent avec de faibles taux de glycogène musculaire ou une faible disponibilité en glucides augmentent l’adaptation à l’entraînement dans la même mesure ou dans une plus grande mesure que si les mêmes séances d’entraînement avaient commencé avec une réserve de glycogène normale.

• Rien ne prouve que les stratégies actuelles d’entraînement avec une faible disponibilité en glucides renforcent la capacité à soutenir un entraînement de haute intensité ou améliorent les performances athlétiques.

INTRODUCTION

La capacité à l’effort physique et la disponibilité en glucides sont étroitement liées, et il est généralement reconnu qu’une adaptation optimale à la demande en cas de séances d’entraînement d’endurance répétées exige un régime alimentaire permettant de renouveler chaque jour les réserves d’énergie musculaire. En conséquence, les physiologistes de l’exercice et les nutritionnistes du sport recommandent généralement aux athlètes qui s’entraînent en vue d’épreuves au cours desquelles les sources d’énergie glucidiques (autrement dit, le glycogène musculaire et hépatique, le glucose sanguin, le taux de lactate dans le foie et les muscles) sont les plus métabolisées d’opter pour un régime alimentaire riche en glucides (Burke et coll., 2011). Si le principe selon lequel une forte disponibilité en glucides permet d’obtenir une réponse optimale lors de l’entraînement s’est imposé, il reste à noter que peu d’études ont porté sur la variation délibérée et systématique de l’apport alimentaire en glucides chez des athlètes bien entraînés et pendant toute la saison des compétitions afin d’analyser son effet sur la réponse ou l’adaptation à l’entraînement et sur la performance. De plus, le principe selon lequel une forte disponibilité en glucides est essentielle pour obtenir une meilleure réponse à l’entraînement présuppose que c’est un surplus plutôt qu’une absence de substrat qui est le principal « moteur » du remodelage et de l’adaptation des muscles squelettiques. À cet égard, Chakravarthy et Booth (2004) ont suggéré qu’un « recyclage » des réserves musculaires de glycogène pourrait être souhaitable pour obtenir une réponse ou une adaptation optimale à l’entraînement. Hansen et ses collaborateurs (2005) ont été les premiers à suggérer qu’en commençant délibérément certaines séances d’entraînement avec de faibles taux de glycogène musculaire, l’adaptation à l’entraînement s’améliorerait davantage qu’en s’entraînant quand la disponibilité en glycogène est normale (ou élevée). Le présent article explique comment la disponibilité en glucides peut modifier l’adaptation à l’entraînement. Il porte en effet sur différentes stratégies relatives à la variation délibérée de l’apport en glucides et analyse les résultats d’études récentes ayant établi les effets d’une telle variation sur l’adaptation à l’entraînement d’endurance et sur la capacité à l’effort des athlètes. D’autres analyses portent aussi sur ce sujet (Hawley & Burke, 2010; Hawley et coll., 2011; Hawley & Morton, 2014; Philp et coll., 2012).

MODULATION DE L’ADAPTATION À L’ENTRAÎNEMENT PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE : ENTRAÎNEMENT AVEC UNE FAIBLE DISPONIBILITÉ EN GLUCIDES

Au cours de la dernière décennie, les progrès de la biologie moléculaire ont permis aux scientifiques de l’exercice de montrer comment des programmes d’entraînement d’endurance favorisent une importante adaptation des muscles squelettiques, ce qui génère une biogenèse mitochondriale accompagnée d’une augmentation de la capacité à l’effort. En raison d’une meilleure compréhension de la dimension moléculaire de l’adaptation à l’entraînement, les chercheurs se sont intéressés à la façon dont la disponibilité en nutriments peut modifier la régulation des nombreux signaux transmis par les muscles en contraction en réponse aux exercices d’endurance (Hawley et coll., 2011). Les interactions entre nutriments et gènes ainsi qu’entre nutriments et protéines peuvent induire ou inhiber un certain nombre de voies de signalisation cellulaires et, par conséquent, ont le potentiel de moduler l’adaptation à l’entraînement et la capacité de performance qui s’en suit. Hansen et coll. (2005) ont été les premiers à émettre l’hypothèse selon laquelle commencer un exercice d’endurance avec une faible disponibilité en glycogène favoriserait une meilleure adaptation à l’entraînement que si les mêmes exercices étaient effectués avec des réserves normales de glycogène musculaire. Un tel postulat semble s’opposer à la croyance de longue date selon laquelle le régime alimentaire des athlètes qui ont des programmes d’entraînement d’endurance prolongés et intenses devrait en tout temps être riche en glucides. Il n’en reste pas moins que de subtiles modifications ont été apportées aux lignes directrices en matière de nutrition sportive en ce qui concerne l’apport en glucides dans le cadre du régime alimentaire quotidien des athlètes (Burke, 2010). Plutôt que de prôner un apport élevé en glucides pour tous les athlètes, les lignes directrices actuelles recommandent un apport en glucides qui vise à répondre à une estimation de la dépense énergétique des athlètes pendant l’entraînement et la récupération (Burke, 2010; Burke et coll., 2011). Cette recommandation repose sur la logique selon laquelle les séances d’entraînement prolongées et intenses doivent quand même être entreprises avec une forte disponibilité en glucides, mais que certaines séances (de faible intensité et respectant les capacités de l’athlète) peuvent être entreprises avec une réserve moins importante d’énergie provenant du glycogène musculaire et d’autres sources de glucides. En réalité, il est peu probable que les athlètes se préparant à une compétition d’endurance commencent chaque séance d’entraînement avec une forte disponibilité en glucides. Toutefois, cette distanciation par rapport à une recommandation « générale » sur un apport élevé en glucides en tout temps a également suscité des malentendus chez certains entraîneurs et certains athlètes. En sport, le terme « entraînement avec faible disponibilité en glucides » est désormais devenu la formule privilégiée tant par les athlètes que par la littérature scientifique pour décrire une série de pratiques (différentes) ou comme approche générique (qui convient à tous) pour remplacer l’ère du « régime à haute teneur en glucides ». Avant, pendant et après les séances d’entraînement, il y a plusieurs façons de réduire la disponibilité en glucides, et ces façons diffèrent selon le type des réserves en glucides (disponibilité en glycogène endogène ou exogène, ou taux de glucose sanguin, par exemple), la durée d’une intervention en matière de régime alimentaire lié à l’exercice, le nombre de tissus concernés (p. ex. les muscles ou le foie) ainsi que la fréquence et le moment de leur intégration au programme d’entraînement par périodes d’un athlète (Tableau 1).

Comme nous l’avons déjà indiqué, la première étude qui peut prétendre avoir fait référence à un « entraînement avec faible disponibilité en glucides » et qui constitue, de fait, la première recherche moderne sur les effets d’une réduction de la disponibilité du glycogène musculaire sur l’adaptation à l’entraînement et sur la performance, a été effectuée par Hansen et ses collaborateurs (2005). Leur recherche a été menée auprès de sept hommes non entraînés qui ont suivi un programme d’entraînement rigoureux qui consistait à faire des extensions de la jambe et du genou avec coup de pied, 5 jours par semaine pendant 10 semaines. Les exercices avec les deux jambes ont été effectués selon un calendrier différent, mais la quantité totale de travail effectué par chaque jambe était la même : extension de la jambe deux fois par jour, tous les deux jours (régime à FAIBLE TENEUR en glucides), la deuxième séance d’entraînement commençant avec une petite réserve en glycogène, tandis que les exercices étaient faits avec l’autre jambe tous les jours (régime à TENEUR ÉLEVÉE en glucides) et avec une forte disponibilité en glycogène. Des biopsies effectuées dans les muscles des deux jambes avant et après le programme d’entraînement ont révélé que la réserve en glycogène musculaire au repos était similaire dans les deux jambes avant l’intervention, mais qu’elle avait augmenté après 10 semaines dans la jambe avec laquelle les exercices étaient faits quand la réserve en glucides était FAIBLE. Une augmentation induite par l’entraînement a été constatée dans les deux jambes lors des pics de citrate synthase et de β-hydroxyacyl-CoA déshydrogénase (β-HAD), mais cette augmentation était plus importante quand les exercices étaient faits avec le régime FAIBLE en glucides plutôt qu’avec le régime ÉLEVÉ en glucides. La performance à l’effort (autrement dit, le temps jusqu’à l’épuisement lors du coup de pied à l’aide d’une seule jambe à 90 % de la puissance maximale atteinte après l’entraînement) était deux fois plus longue après l’entraînement dans le cas du régime à FAIBLE TENEUR en glucides que dans le cas du régime à TENEUR ÉLEVÉE en glucides. Les résultats de Hansen et ses collaborateurs (2005) ont clairement montré que, chez les personnes non entraînées au préalable, l’adaptation augmente si l’entraînement commence avec une partie (50 %) des séances quand la disponibilité en glucides est faible, au moins pour ce qui est des 10 premières semaines d’un programme d’entraînement de courte durée. Ces résultats fascinants (Hansen et coll., 2005) ont beaucoup fait parler d’eux dans la presse grand public, mais il n’est pas certain que les athlètes ayant des antécédents d’entraînement à l’endurance en tireraient les mêmes avantages que les personnes non entraînées et moins en forme qui entreprennent un programme de conditionnement physique et d’entraînement avec une faible disponibilité en glucides. De plus, dans le cadre de cette étude, la charge d’entraînement était « plafonnée » de façon que la jambe effectuant les exercices avec le régime à FAIBLE TENEUR en glucides et avec le régime à TENEUR ÉLEVÉE en glucides le faisait avec la même intensité : par conséquent, dans le cas du régime à FAIBLE TENEUR en glucides, les capacités de la jambe établissaient la « limite supérieure » de la charge de travail à effectuer dans le cas du régime à TENEUR ÉLEVÉE en glucides. Dans «la vraie vie », si la disponibilité en glycogène est élevée, un athlète déploie une plus grande puissance ou a une plus grande vitesse lors d’un entraînement d’endurance intense. Finalement, il n’a pas été clairement établi comment des améliorations de la durée de l’effort jusqu’à l’épuisement, lors du coup de pied d’une seule jambe, peuvent se traduire (si elles se traduisent) en activité dynamique engageant tout le corps, notamment dans le cas du cyclisme ou de la course.

Yeo et coll. (2008) ont effectué une étude auprès de cyclistes de haut niveau ou de triathlètes de sexe masculin ayant des antécédents d’entraînement d’endurance (> 3 ans) et les ont répartis en deux groupes ayant le même âge, une même consommation maximale d’oxygène (VO2 max) et les mêmes antécédents en matière d’entraînement. Les athlètes ont suivi un entraînement supervisé de trois semaines. Un groupe d’athlètes s’est entraîné 6 jours/semaine avec un jour de repos, les séances d’entraînement alternant entre exercices aérobiques (EA; ~ 70 à 75 % du VO2 max) de 100 minutes à vitesse constante, le premier jour, et des séances d’entraînement par intervalles de haute intensité (IHI; 8 intervalles de 5 minutes à la puissance maximale choisie par chaque athlète, avec 1 minute de récupération entre les intervalles), le jour suivant (régime à TENEUR ÉLEVÉE en glucides). Ces séances EA et IHI ont été choisies délibérément puisque ce type de séance d’entraînement réduit d’environ 50 % les réserves de glycogène musculaire au repos chez des athlètes bien nourris et entraînés. L’autre groupe d’athlètes (régime à FAIBLE TENEUR en glucides) s’est entraîné deux fois par jour, tous les deux jours, et devait effectuer des séances d’EA le matin (pour diminuer le contenu en glycogène musculaire d’environ 50 %), suivies de 1 à 2 h de repos sans apport énergétique (à l’aide de glucides) et des IHI à l’intensité maximale choisie par les athlètes eux-mêmes. Ainsi, les athlètes ayant un régime à TENEUR ÉLEVÉE en glucides ont effectué toutes les séances d’IHI quand leurs réserves de glycogène musculaire étaient récupérées, tandis que les athlètes ayant un régime à FAIBLE TENEUR en glucides les ont effectuées quand leurs réserves de glycogène musculaire avaient diminué de 50 %.

Il a alors été découvert que, dans les muscles squelettiques des personnes déjà bien entraînées, la récupération du contenu en glycogène musculaire au repos, les taux de plusieurs enzymes jouant un rôle dans la biogenèse mitochondriale et le métabolisme des lipides (dont la citrate synthase, la β-HAD, la sous-unité IV de la composante cytochrome oxydase de la chaîne de transport des électrons) ainsi que les taux d’oxydation des lipides pendant un effort sous-maximal augmentaient dans une plus large mesure avec un entraînement tous les deux jours qu’avec un entraînement quotidien après une intervention de courte durée (Yeo et coll., 2008). Il est remarquable que ces adaptations aient été obtenues en dépit du fait que la puissance maximale de l’effort choisie par les sujets était nettement inférieure (d’environ 8 %) pendant les six premières séances d’IHI chez les athlètes qui commençaient les séances d’entraînement avec un faible taux de glycogène musculaire (soit pendant les 2 premières semaines du programme d’entraînement). Autrement dit, même avec une faible quantité de départ dans les muscles sollicités, le fait de s’entraîner tout en ayant un régime à FAIBLE TENEUR en glucides a fait ressortir davantage les marqueurs de l’adaptation à l’entraînement que le fait de s’entraîner quand la disponibilité en glycogène est élevée. De plus grandes augmentations des marqueurs de l’adaptation musculaire obtenues par Yeo et ses collaborateurs (2008) viennent corroborer les observations déjà faites par Hansen et ses collaborateurs (2005). Toutefois, si Hansen et ses collaborateurs (2005) ont observé une augmentation considérable de la « performance » à l’effort en cas de régime à faible teneur en glucides, Yeo et ses collaborateurs (2008) ont trouvé que la puissance produite pendant une épreuve de cyclisme chronométrée d’une durée de 60 min augmentait dans la même mesure (d’environ 11 %) chez athlètes ayant un régime à FAIBLE TENEUR en glucides et chez les athlètes dont le régime était à HAUTE TENEUR en glucides. Cette « déconnexion » entre certains des marqueurs « mécanistes » de l’adaptation à l’entraînement et les résultats en matière de performance athlétique fait l’objet d’une discussion ci-dessous.

LA CAFÉINE PERMET-ELLE DE COMPENSER UNE PUISSANCE MOINS ÉLEVÉE ASSOCIÉE À UNE FAIBLE DISPONIBILITÉ EN GLUCIDES?

Dans le cadre de l’étude de Yeo et ses collaborateurs (2008), chez les athlètes qui ont commencé les IHI avec une faible disponibilité et non une disponibilité élevée en glycogène, une puissance nettement inférieure a été associée à une augmentation significative de l’intensité de l’effort perçu. En réalité, il est peu probable qu’un athlète de compétition adopte un régime alimentaire lié à l’exercice physique qui réduirait sa capacité à faire des exercices d’endurance de haute intensité tout en faisant qu’il ne se sente pas bien. La caféine est une aide ergogénique connue pour réduire la perception de l’effort pendant un exercice tout en améliorant la capacité à l’effort. Par conséquent, Lane et ses collaborateurs (2013) ont cherché à savoir si une faible dose de caféine permet de « compenser » la réduction de puissance maximale choisie par une personne qui commence des IHI et chez laquelle la disponibilité en glycogène est faible plutôt que normale. Dans le cadre de leur étude, 12 cyclistes ou triathlètes bien entraînés ont subi quatre épreuves expérimentales au cours desquelles le contenu en glycogène musculaire avait été modifié de façon délibérée par des interventions en matière de régime alimentaire lié à l’exercice, de sorte que deux épreuves ont été commencées quand la disponibilité en glycogène musculaire était FAIBLE et les deux autres, quand la disponibilité en glycogène musculaire était ÉLEVÉE (Lane et coll., 2013). Avant toutes les épreuves expérimentales, les sujets ont pris de la caféine (3 mg/kg de masse corporelle ou MC) ou un placebo. Les athlètes devaient faire l’exercice à la puissance maximale qu’ils avaient choisie pendant une séance d’IHI normalisée (description ci-dessus). Conformément aux résultats obtenus auparavant par Yeo et ses collaborateurs (2008), le fait de commencer les IHI avec une faible disponibilité en glycogène a réduit la puissance maximale choisie d’environ 8 % en comparaison avec une disponibilité ÉLEVÉE en glycogène. Peu importe le taux de glycogène musculaire, la caféine a amélioré la puissance (de 2,8 % et 3,5 % quand le taux était FAIBLE et NORMAL, respectivement), mais n’a pas pu ramener entièrement la puissance au même niveau quand les sujets commençaient l’exercice avec une disponibilité ÉLEVÉE en glycogène.

EFFETS DE L’ENTRAÎNEMENT AVEC DES TAUX ÉLEVÉS DE GLYCOGÈNE ASSOCIÉ AU SOMMEIL AVEC DE FAIBLES TAUX DE GLYCOGÈNE

Le premier programme d’entraînement avec une faible disponibilité en glucides comprenait deux séances d’entraînement par jour, avec une faible disponibilité en glycogène seulement lors de la seconde séance (Hansen et coll., 2005). Comme nous l’avons déjà mentionné, l’un des résultats directs de cette stratégie était que l’intensité maximale choisie par les sujets pendant la seconde séance était nettement moins élevée quand la séance commençait avec un faible taux de glycogène plutôt qu’avec un taux normal ou élevé (Hulston et coll., 2010; Yeo et coll., 2008). Un tel résultat est contre-intuitif pour les athlètes qui se préparent à une compétition, puisque les exercices de haute intensité font partie intégrante de tout programme d’entraînement par périodes (Hawley, 2013). Une autre approche permettant de prolonger la durée pendant laquelle la disponibilité en glucides est faible et, éventuellement, de renforcer et prolonger la période d’activation transcriptionnelle des gènes métaboliques et de leurs protéines cibles tout en conservant en même temps l’ «impulsion » nécessaire à l’entraînement des muscles sollicités (voir Figure 1) est de faire en sorte qu’un athlète s’entraîne avec des avec des taux élevés de glycogène et dorme avec de faibles taux de glycogène. Dans ce modèle, un athlète commencerait une séance d’IHI en soirée avec une disponibilité élevée en glycogène, puis irait se coucher à jeun, avant d’entreprendre, le lendemain matin, la séance d’entraînement prolongée suivante à une puissance sous-maximale avant un nouvel apport en glucides. En retardant l’apport énergétique (autrement dit, l’apport en glucides) et en prolongeant la durée de l’entraînement, une personne dont la disponibilité en glycogène est faible peut augmenter le processus d’adaptation induit par un régime alimentaire lié à l’exercice en remettant à plus tard la resynthèse du glycogène musculaire (et hépatique) et en régulant à la hausse plusieurs voies métaboliques essentielles participant à la biogenèse mitochondriale et au métabolisme des lipides, comparativement à des personnes qui suivent les lignes directrices en matière de nutrition sportive (à savoir, une disponibilité élevée en glucides après l’exercice). À l’heure actuelle, plusieurs laboratoires font des études sur différentes modifications du modèle « entraînement avec taux élevé de glucides associé à un sommeil avec faible taux de glucides » (ce qui revient à retarder l’apport en glucides après l’entraînement, à remplacer les repas riches en glucides par des aliments à haute teneur en protéines, jeûner pendant la nuit, etc.), et les athlètes, les entraîneurs et les scientifiques du sport attendent avec intérêt les résultats de ces recherches.

Bien entendu, il se pourrait bien que des perturbations induites en milieu cellulaire en commençant les séances d’entraînement avec une faible disponibilité en glycogène entraînent une plus forte signalisation et expliquent que le processus d’adaptation soit meilleur. Ainsi, les tentatives pour minimiser ou atténuer de telles conditions iraient à l’encontre des bienfaits associés à l’entraînement avec une faible disponibilité en glycogène. D’une manière ou d’une autre, les résultats de Hansen (2005) et de Yeo (2008) et leurs collaborateurs montrent que, peu importe le type d’entraînement antérieur, un entraînement de courte durée (3 à 10 semaines) au cours duquel une partie (environ 50 %) des séances sont commencées avec de faibles réserves de glycogène musculaire favorise l’adaptation à l’entraînement (autrement dit, augmente l’activité enzymatique participant au métabolisme énergétique et à la biogenèse mitochondriale) dans une plus grande mesure que si toutes les séances d’exercice sont effectuées avec des réserves de glycogène normales ou élevées. Il reste que, malgré des conditions qui devraient, en théorie, améliorer la capacité à l’effort, les effets de cette stratégie d’entraînement avec une faible disponibilité en glucides sur une série d’évaluations de la performance sont restés équivoques (voir ci-dessous).

MODIFIER LA DISPONIBILITÉ EN GLUCIDES EXOGÈNES

La variation délibérée des réserves de glycogène endogène dans les muscles (et le foie) n’est pas la seule façon de modifier la disponibilité des glucides avant, pendant ou après l’entraînement (Tableau 1). Une autre stratégie pour modifier la disponibilité des glucides consiste à modifier l’approvisionnement en glucose exogène ou sanguin. Akerstrom et ses collaborateurs (2009) ont étudié les effets d’une modification de la disponibilité du glucose exogène dans le cadre d’un programme d’entraînement de 10 semaines qui consistait à faire des extensions du genou d’une seule jambe. Des sujets de sexe masculin ont fait les exercices avec une jambe en buvant une solution de glucose à 6 g/100 ml (pour un apport de 0,7 g de glucides par kilogramme de masse corporelle et par heure) et fait les exercices avec l’autre jambe pendant qu’ils buvaient un placebo. L’entraînement consistait en 2 h de « coups de pied » d’intensité sous-maximale et les exercices étaient faits avec chacune des jambes un jour sur deux. Si des augmentations induites par l’entraînement ont bel et bien été observées dans l’activité maximale des enzymes oxydatifs et lipolytiques (citrate synthase et β-HAD) et dans le renouvellement des lipides mesuré à l’aide de marqueurs et la capacité des deux jambes à l’exercice, il n’en reste pas moins que l’importance de ces améliorations était similaire et indépendante de la disponibilité en glucides exogènes. De Bock et ses collaborateurs (2008) ont également effectué des recherches pour savoir si l’adaptation musculaire à l’exercice était altérée par le statut nutritionnel de l’athlète pendant les séances d’entraînement. Des sportifs amateurs ont entrepris un programme d’entraînement de 6 semaines consistant en 1 à 2 h/jour de cyclisme à 75 % de leur VO2 max pendant 3 jours/semaine, les séances étant commencées soit à jeun, soit 90 minutes après un déjeuner riche en glucides avec un apport glucidique supplémentaire (1 g/kg de MC/h) pendant l’activité. Conformément aux résultats obtenus par Akerstrom et ses collaborateurs (2009), divers marqueurs métaboliques (y compris l’activité succinate déshydrogénase, le contenu en GLUT-4 et en hexokinase II) ont augmenté dans des proportions similaires avec ou sans supplémentation glucidique. Malgré une augmentation significative du taux de protéines liant les acides gras après l’entraînement en condition de jeûne, les taux d’oxydation des lipides pendant l’exercice sous-maximal n’ont pas été altérés par l’une ou l’autre des types d’entraînement. Les résultats de ces études suggèrent que les adaptations majeures à l’entraînement d’endurance ne sont pas augmentées par une réduction de la disponibilité en glucides exogènes, au moins chez les individus modérément en forme (Akerstrom et coll., 2009; De Bock et coll., 2008). Des résultats contradictoires ont été rapportés par Nybo et ses collègues (2009) qui ont déterminé les effets d’un entraînement d’endurance de 8 semaines chez des hommes sans entraînement préalable ayant consommé un placebo édulcoré (faible disponibilité en glucides) ou une solution glucidique à 10 % (disponibilité élevée en glucides) pendant l’entraînement. Ils ont trouvé que l’entraînement sans apport de glucides exogènes a eu pour résultat des augmentations supérieures du glycogène musculaire au repos, des enzymes GLUT-4 et des 3-HAD. Toutefois, ces adaptations ne se sont pas traduites en avantages fonctionnels (autrement dit, de performance).

Une restriction de l’apport glucidique pendant l’entraînement peut aussi avoir certains effets négatifs sur les résultats en termes de performance. Cox et coll. (2010) ont déterminé les effets d’un entraînement d’endurance exténuant avec une disponibilité glucidique élevée ou faible pendant une période d’entraînement d’un mois. Pendant l’intervention, 16 athlètes d’endurance entraînés ont reçu un régime alimentaire standard à teneur modérée en glucides. La moitié des athlètes ont été répartis de façon aléatoire dans un groupe recevant un apport glucidique élevé (GLUÉL) et ont consommé une solution glucidique (solution de glucose à 10 % fournissant un supplément de 25 kJ/kg de MC/h de glucides pendant l’entraînement), tandis que l’autre moitié (GLUFA) a consommé un placebo pendant l’entraînement et des collations riches en matières grasses et en protéines fournissant la même quantité d’énergie après les séances d’entraînement. Même si l’une ou de l’autre des interventions en matière de régime alimentaire lié à l’entraînement n’a pas eu d’effets manifestes dans le cas de plusieurs paramètres métaboliques et sur la performance physique, l’oxydation du glucose exogène dans le muscle squelettique pendant l’exercice après la période d’intervention n’était augmentée que chez les athlètes qui s’étaient entraînés après un apport en glucides (14 % vs 1 %). Pour un athlète de compétition, toute baisse de la capacité à oxyder les glucides ingérés est un désavantage majeur pour n’importe quelle épreuve d’endurance.

À ce jour, une seule étude a analysé les effets combinés d’une variation de la disponibilité en glycogène musculaire endogène et en glucose exogène sur l’adaptation à l’entraînement. Dans le cadre de cette recherche, des sujets pratiquant des activités récréatives ont respecté divers protocoles d’entraînement (entraînement deux fois par jour pendant 2 jours/semaine ou entraînement quotidien pendant 4 jours/semaine) avec des variations apportées au régime alimentaire (avec ou sans apport glucidique avant et pendant l’exercice) au cours d’une intervention de 6 semaines (Morton et coll., 2009). Une augmentation induite par l’entraînement a été observée dans la quantité en protéines de plusieurs marqueurs de la capacité oxydative du muscle mais, à l’exception d’un enzyme particulier, aucune différence dans l’importance des changements n’a été observée d’un groupe d’entraînement à l’autre, que la disponibilité en glucides ait été faible ou élevée. La performance pendant les exercices de haute intensité avec intervalles n’a pas été augmentée en fonction de la variation de la disponibilité en glucides.

ADAPTATION DU MUSCLE SQUELETTIQUE ET PERFORMANCE : UNE DISPARITÉ

À l’analyse des études portant sur la variation de la disponibilité en glucides et ses effets sur l’adaptation à l’entraînement et la performance, un thème commun et récurrent ressort : la disparité entre les changements dans de nombreuses variables cellulaires « mécanistes » mesurées dans le muscle squelettique et les résultats fonctionnels pour le corps dans son ensemble. De nombreuses raisons pourraient permettre d’expliquer cette « disparité » et une combinaison de plusieurs facteurs sous-tend probablement une telle disparité. D’abord, il n’existe peut-être pas de relation directe entre la performance athlétique et de nombreux changements induits par l’entraînement dans les événements cellulaires survenant dans les muscles en réponse aux diverses stratégies d’entraînement avec une faible disponibilité en glucides. En effet, ce n’est pas parce qu’il existe maintenant des techniques moléculaires permettant de détecter et de mesurer quantité de « marqueurs candidats » au niveau cellulaire que ces derniers ont nécessairement un rôle fonctionnel dans la variabilité des performances. D’ailleurs, dans certains cas, la variabilité technique des divers tests enzymatiques, protéiques ou des mesures génétiques dépasse largement les légers changements biologiques qui se manifestent par des améliorations de la performance. Ensuite, les athlètes très entraînés ont probablement déjà tiré au maximum parti des adaptations musculaires, et d’autres augmentations de certaines protéines en particulier peuvent ne jouer qu’un rôle permissif (à condition qu’elles jouent un rôle) pour favoriser la capacité à l’exercice. De fait, le taux absolu de protéines musculaires ayant un rôle à jouer dans la biogenèse mitochondriale ou le transport, l’absorption et l’oxydation des substrats n’est probablement pas, à part entière et en lui-même, un facteur limitant la performance athlétique. Bien entendu, la capacité fonctionnelle des muscles squelettiques n’est qu’un déterminant parmi d’autres de la performance athlétique, qui fait typiquement intervenir des systèmes dans son ensemble, dont le système cardiovasculaire, le système endocrinien et le système nerveux central.

La troisième raison expliquant la disparité entre l’absence d’amélioration des résultats de performance et l’augmentation de divers marqueurs d’adaptation musculaire est que nous ne disposons pas des outils appropriés pour mesurer la performance sportive en laboratoire. Dans de nombreuses courses d’endurance, la victoire est remportée avec de très faibles marges (la différence qui départage les trois premiers arrivés est généralement < 1 %) et, à l’heure actuelle, les scientifiques de l’exercice n’ont pas la capacité de détecter ces légers changements qui sont si importants pour un athlète de compétition et qui ont un effet sur les résultats dans le cadre d’un véritable événement sportif. Une quatrième possibilité serait que certaines stratégies d’entraînement avec une faible disponibilité en glucides peuvent avoir des effets négatifs sur certains paramètres liés à la performance, qui contrecarrent soit ponctuellement, soit à long terme tous les effets positifs obtenus sur les caractéristiques des muscles, prises isolément. Par exemple, les taux d’oxydation des glucides ingérés par les muscles sont faibles chez les athlètes qui s’entraînent avec une disponibilité peu élevée en glucides, en comparaison avec les taux de ceux qui s’entraînent avec une disponibilité élevée en glucides exogènes (Cox et coll., 2010), tandis que les augmentations importantes des taux d’oxydation lipidique dans le corps entier (Yeo et coll., 2008) et dans les muscles (Hulston et coll., 2010) observées après un entraînement avec une faible disponibilité en glycogène peuvent ne pas améliorer la performance lors des activités d’endurance au cours desquelles l’athlète consomme des sources de glucides. Un effet indirect de la périodisation du régime alimentaire est que cette façon de procéder peut réduire le stimulus d’entraînement, surtout quand les athlètes commencent les exercices de haute intensité avec une faible disponibilité en glycogène musculaire. Quand les séances d’entraînement sont entreprises avec une faible disponibilité en glucides, il est fréquent d’observer que les sujets choisissent souvent une charge ou une intensité inférieure parce que l’effort perçu est plus grand, au moins dans les premiers temps d’une exposition à un régime à « faible » teneur glucidique (Yeo et coll., 2008). L’interférence avec de telles séances risque de compromettre d’autres adaptations à l’entraînement, notamment dans le cas du recrutement des fibres musculaires et la structure des substrats. Finalement, les études qui ont analysé différentes stratégies d’entraînement avec une « faible » disponibilité en glucogène n’ont été entreprises que pendant de courtes périodes et ne se sont que peu ou pas employées à intégrer les interventions expérimentales dans le cycle d’entraînement périodisé de l’athlète. Avant de se lancer dans des recherches en laboratoire sur l’entraînement avec une « faible » disponibilité en glucogène, il convient de clarifier si les athlètes qui réussissent ont déjà mis au point des protocoles optimaux de nutrition et d’entraînement qui améliorent leur performance à l’endurance.

MISE EN PRATIQUE : CONCLUSIONS ET ÉTUDES À VENIR

Les recherches ayant porté sur la variation des disponibilités en glucides montrent que, peu importe le degré d’entraînement préalable, les programmes d’entraînement de courte durée (3 à 10 semaines) au cours desquels jusqu’à la moitié de toutes les séances d’entraînement sont commencées avec de faibles réserves de glycogène musculaire ou une faible disponibilité en glucides exogènes augmentent l’adaptation à l’entraînement dans la même mesure ou dans une plus grande mesure que si des séances d’entraînement comparables sont commencées avec des réserves de glycogène normales (pour une analyse, voir Hawley et Burke, 2010; Hawley et coll., 2011). De façon certaine, il n’y a pas de cas où l’adaptation à l’entraînement ou la performance ont été amoindries quand la période d’entraînement était commencée une disponibilité en glucides plus faible. Toutefois, même si elles augmentent la réponse adaptative du muscle tout en réduisant le recours à des sources d’énergie glucidiques pendant un effort sous-maximal, rien ne prouve que ces stratégies améliorent la capacité de s’entraîner à des rythmes ou des vitesses plus rapides, d’une part, ou la performance physique, d’autre part. Que ce soit de façon délibérée ou non planifiée (autrement dit, en n’absorbant pas les quantités adéquates de glucides entre les séances), les athlètes de compétition d’endurance commencent certainement certaines de leurs séances d’entraînement avec des réserves en glucides qui peuvent être considérées comme « sous-optimales ». Par conséquent, quand ces athlètes participent à des études qui remplacent quelques séances d’entraînement avec les réserves glucidiques recommandées par des séances d’entraînement avec de « faibles » réserves, il n’est guère surprenant que la capacité d’entraînement et la performance restent inchangées : le protocole de l’étude n’a fait que reproduire ce que les athlètes font déjà dans la vraie vie. Un aspect important à prendre en considération, lors des discussions relatives aux interventions en matière de régime alimentaire lié à l’exercice physique, et qui est souvent négligé tant par les physiologistes de l’exercice que par les nutritionnistes sportifs, est que nous manquons actuellement de données valides sur les coûts énergétiques véritables des séances d’entraînement d’endurance. Il semble quelque peu futile de discuter pour savoir quel degré de perte de glycogène ou de restriction en matière de disponibilité en glucides est nécessaire pour augmenter les effets d’un stimulus d’entraînement, ou pendant quelle durée il faut faire un entraînement par périodes avec une faible disponibilité en glucides afin d’obtenir des modifications fonctionnelles pendant l’entraînement ou les performances, quand les besoins en glucides pour soutenir les séances d’entraînement ne sont pas d’abord connus. Il est évident que des études à long terme, et en particulier celles qui savent reproduire les conditions athlétiques réelles, devront porter sur les stratégies de périodisation du régime alimentaire avant de pouvoir véritablement évaluer les effets de diverses stratégies d’entraînement avec de « faibles » réserves glucidiques sur l’adaptation à l’entraînement et la performance athlétique.

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