POINTS PRINCIPAUX

• Les radicaux libres (radicaux) sont des molécules ayant un électron non apparié dans leur orbitale externe.  Les radicaux sont des espèces chimiques très réactives, capables d'endommager les composants des fibres musculaires, tels que les protéines et les lipides.
• Les contractions musculaires (c'est-à-dire l'exercice) favorisent la production de radicaux dans les muscles squelettiques. L'ampleur de la production de radicaux dans les muscles en mouvement augmente en fonction de l'intensité et de la durée de l'exercice.
• L'exercice d'endurance intensif et prolongé peut endommager les composants musculaires; c'est ce qu'on désigne par l'expression « stress oxydatif induit par l'exercice ».
• Pour se protéger contre les dommages dus aux radicaux, les fibres musculaires et les autres cellules synthétisent une variété de molécules qui récupèrent les radicaux et empêchent les dommages oxydatifs. Ces molécules sont collectivement appelées « antioxydants endogènes ».
• Les antioxydants exogènes (c'est-à-dire les antioxydants obtenus par l'alimentation) interagissent avec les antioxydants endogènes pour former le réseau de protection coopératif contre les dommages cellulaires dus aux radicaux.

INTRODUCTION

 Les radicaux libres (ci-après appelés radicaux) sont les molécules ou les fragments de molécules qui contiennent un électron non apparié dans leur orbitale externe (Powers et Jackson, 2008). Cet électron non apparié signifie que les radicaux sont très réactifs et qu'une production des radicaux à des niveaux élevés dans les cellules provoque des dommages oxydatifs sur les principaux composants cellulaires; ces dommages cellulaires dus aux radicaux sont appelés « stress oxydatif ». 

Il est bien établi que les muscles squelettiques en contraction produisent des radicaux et que la production de radicaux dans les muscles augmente à mesure qu'augmente l'intensité de l'exercice (Powers et Jackson, 2008). Étant donné que la production de radicaux dans les fibres musculaires peut endommager les composants cellulaires, il n'est pas surprenant que les fibres musculaires contiennent des molécules protectrices appelées antioxydants, qui défendent les muscles contre les dommages dus aux radicaux. Il existe deux grandes classes d'antioxydants : 1) les antioxydants endogènes et les 2) antioxydants exogènes. Les antioxydants endogènes sont les protéines et les polypeptides qui sont synthétisés dans la cellule, tandis que les antioxydants exogènes sont obtenus par l'ingestion des fruits et légumes. Par ailleurs, les antioxydants peuvent être acquis par des suppléments alimentaires disponibles dans le commerce.

L'exercice induit la production de radicaux et le stress oxydatif induit par l'exercice qui en résulte dans les muscles squelettiques affecte la production de force musculaire et contribue à la fatigue musculaire pendant l'exercice d'endurance prolongé (Reid, 2008). Les connaissances relatives au rôle de la production de radicaux dans les dommages subis par les muscles squelettiques et dans la fatigue ont incité de nombreux athlètes d'endurance a consommer des suppléments antioxydants. 

Cet article de Sports Science Exchange est la première partie d'une étude en deux parties qui aborde l'exercice, le stress oxydatif et l'apport supplémentaire d'antioxydants. L'objectif de la « première partie » de cet exposé consiste à donner un aperçu sur le stress oxydatif induit par l'exercice et à présenter les notions d'antioxydants endogènes (antioxydants cellulaires) et exogènes (c'est-à-dire les antioxydants alimentaires). Cette première partie préparera le terrain à la deuxième partie de cet article, qui s'intéressera à deux questions importantes : 1) Les athlètes devraient-ils prendre un apport supplémentaire d'antioxydants pour se protéger contre le stress oxydatif dû à l'exercice?; et 2) L'apport supplémentaire d'antioxydants améliore-t-il la performance dans l'exercice d'endurance? Le présent article commence avec une discussion portant sur la production de radicaux induite par l'exercice et sur le stress oxydatif.

La production de radicaux induite par l'exercice

La première preuve que la contraction des muscles produit des radicaux a été apportée il y a plus de 30 ans (Davies et al., 1982) et il est aujourd'hui bien établi que les contractions musculaires (c'est-à-dire l'exercice) favorisent la production de radicaux (Powers et Jackson, 2008). Des études récentes indiquent que la production de radicaux due aux contractions se produit principalement dans le cytosol du muscle et que l'ampleur de la production de radicaux induite par l'exercice est influencée par les plusieurs facteurs, notamment les conditions environnementales et l'intensité et la durée de l'exercice (Powers et al., 2011; Sakellariou et al., 2013).  Plus particulièrement, la production de radicaux dans les muscles squelettiques augmente en fonction de l'intensité et de la durée de l'exercice. En outre, la contraction des muscles squelettiques produit plus de radicaux pendant l'exercice dans un environnement chaud et le travail à haute altitude (c'est-à-dire environ 4 000 mètres) (Arbogast et Reid, 2004; Radak et al., 1994). Par conséquent, l'ampleur de la production de radicaux musculaires induite par l'exercice peut varier entre des niveaux faibles et élevés d'oxydants selon les conditions de l'exercice.

Bien que la contraction des muscles squelettiques produise des radicaux, les séances d'exercice ne provoquent pas toujours des dommages oxydatifs sur les muscles squelettiques. Par exemple, l'exercice à faible intensité et de courte durée ne favorise généralement pas le stress oxydatif dans les muscles squelettiques (Powers et Jackson, 2008). Néanmoins, l'exercice d'endurance prolongé effectué à une intensité modérée ou élevée provoque des dommages oxydatifs sur les muscles squelettiques chez les personnes non entraînées. Il est à noter toutefois que les athlètes d'endurance hautement entraînés ont dans leurs muscles squelettiques des systèmes tampons des antioxydants endogènes bien adaptés qui résistent au stress oxydatif induit par l'exercice (Powers et Jackson, 2008). Par conséquent, le fait qu'une séance d'exercice produise un stress oxydatif dépend de plusieurs facteurs, notamment l'intensité et la durée de l'exercice ainsi que le niveau d'entraînement de la personne. 

Aperçu des antioxydants

            L'équilibre entre les antioxydants et les oxydants est généralement appelé « équilibre d'oxydo-réduction » et est illustré dans la Figure 1.  Le stress oxydatif est le résultat d'un déséquilibre entre les antioxydants et les oxydants (c'est-à-dire les radicaux); cela se produit lorsque la production d'oxydants dépasse la capacité des antioxydants (Figure 1). En revanche, le stress réducteur se produit lorsque la capacité des antioxydants dépasse largement le niveau des oxydants (c'est-à-dire la production de radicaux).

            Les fibres musculaires sont protégées contre le stress oxydatif par un système complexe d'antioxydants endogènes et exogènes. Plus précisément, un réseau coordonné d'antioxydants enzymatiques et non enzymatiques existe dans des emplacements intracellulaires et extracellulaires pour supprimer les radicaux avant qu'ils n'endommagent les protéines, les lipides ou l'ADN. Les antioxydants enzymatiques sont les protéines cellulaires qui éliminent de façon catalytique les radicaux ou les espèces réactives pour protéger les muscles contre le stress oxydatif. Les antioxydants non enzymatiques sont les molécules (par exemple, le glutathion ou les antioxydants contenus dans les aliments) qui peuvent éliminer les radicaux par d'autres moyens que la réaction catalytique. Pour offrir une protection optimale contre les dommages dus aux radicaux, les antioxydants enzymatiques et non enzymatiques sont stratégiquement cloisonnés (par exemple, organelles vs. membrane vs. cytosol) au sein de la cellule (Powers et Jackson, 2008).

            Plusieurs stratégies sont appliquées par les antioxydants endogènes et exogènes pour protéger les muscles contre les blessures dues aux oxydants. Ces stratégies comprennent la conversion des radicaux en non-radicaux (c'est-à-dire la récupération) et la prévention de la conversion des radicaux relativement inactifs en espèces plus nocives (Powers et al., 2011).  Voici un aperçu des antioxydants endogènes et exogènes.

Les antioxydants endogènes

            Les antioxydants endogènes sont synthétisés dans les cellules et comprennent à la fois les antioxydants enzymatiques et non enzymatiques. Les principaux antioxydants enzymatiques comprennent la superoxyde dismutase (SOD), la glutathion peroxydase (GPX) et la catalase (CAT). Ensemble, ces enzymes antioxydantes préviennent le stress oxydatif en récupérant les radicaux et les espèces réactives avant qu'ils n'endommagent les composants cellulaires. Le principal antioxydant non enzymatique dans toutes les cellules est le glutathion (GSH). Cet important antioxydant non enzymatique peut non seulement agir comme un piège des oxydants indépendants, mais aussi collaborer avec la glutathion peroxydase pour éliminer le peroxyde d'hydrogène (un oxydant) de la cellule. Collectivement, les antioxydants enzymatiques et non enzymatiques fonctionnent ensemble pour protéger les cellules contre les lésions oxydatives dues aux radicaux. Il est important de noter que l'entraînement à l'exercice d'endurance augmente l'expression des antioxydants enzymatiques dans les muscles squelettiques pour offrir une protection contre le stress oxydatif dû à l'exercice (Powers et Jackson, 2008). Comparés aux personnes non entraînées, les athlètes d'endurance bien entraînés possèdent donc des niveaux plus élevés d'antioxydants endogènes dans leurs muscles squelettiques.

Les antioxydants exogènes

La plupart des fruits et légumes contiennent une variété d'antioxydants et, avec les antioxydants endogènes, les antioxydants exogènes consommés dans les aliments contribuent également à la protection des cellules contre les radicaux. Les principaux antioxydants alimentaires comprennent la vitamine E (tocophérols et tocotriénols), la vitamine C (acide ascorbique), les caroténoïdes (par exemple, le β-carotène), les flavonoïdes, l'acide alpha-lipoïque et plusieurs oligo-minéraux. Voici une brève présentation de chacune de ces différentes classes d'antioxydants.

Le terme générique « vitamine E » désigne au moins huit isomères structuraux de tocophérols ou de tocotriénols (Traber et Stevens, 2011). Parmi ces isomères, l'α-tocophérol est le mieux connu et celui qui possède l'activité antioxydante la plus importante (Janero, 1991). La vitamine E est soluble dans les lipides et reste l'un des antioxydants les plus répandus dans la nature; elle protège les membranes des cellules contre les dommages dus aux radicaux (Traber et Stevens, 2011). Bien que la vitamine E soit un piège efficace des radicaux, son interaction avec les radicaux provoque une baisse de son activité et favorise la formation de radicaux de la vitamine E. Cependant, ces radicaux de la vitamine E peuvent être recyclés à leur état d'origine par d'autres antioxydants (par exemple, la vitamine C). Dans la plupart des conditions diététiques, la concentration de vitamine E dans les tissus est relativement faible et il a été démontré que la carence en vitamine E accentue la fatigue musculaire pendant l'exercice (Coombes et al., 2002). Cependant, les niveaux de vitamine E dans les tissus peuvent être augmentés par un apport alimentaire. En effet, le fait que la vitamine E soit soluble dans la vitamine E signifie que l'apport supplémentaire avec des doses très importantes de vitamine E peut augmenter sensiblement les réserves de cette vitamine dans l'organisme. Mais une quantité excessive de vitamine E dans l'organisme peut provoquer une toxicité à cette vitamine, avec des troubles gastriques et un risque accru de saignement à cause des propriétés anticoagulantes de la vitamine E (Herbert, 1994). 

Les caroténoïdes sont des pigments naturels synthétisés dans de nombreuses plantes et sont à l'origine des couleurs vives de beaucoup de fruits et légumes (Paiva et Russell, 1999). Plus de 600 caroténoïdes existent dans la nature et la plupart d'entre eux ont une activité antioxydante (par exemple, la β-carotène). Comme la vitamine E, les caroténoïdes sont des antioxydants solubles dans les lipides et, en raison de leur emplacement dans les membranes des cellules et de leur capacité à récupérer les radicaux, ils sont des antioxydants biologiques efficaces contre les dommages dus aux radicaux sur les membranes des cellules (Krinsky, 1998).

Contrairement à la vitamine E et aux caroténoïdes, la vitamine C (acide ascorbique) est hydrophile et est donc située dans le compartiment aqueux (par exemple, le cytosol) de la cellule. En tant qu'antioxydant, la vitamine C joue deux rôles principaux. D'abord, la vitamine C peut récupérer directement les nombreuses espèces de radicaux (Carr et Frei, 1999) et, ensuite, la vitamine C joue un rôle important dans le recyclage de la vitamine E. Par conséquent, la vitamine C et E travaillent ensemble pour protéger la cellule contre les dommages dus aux radicaux (Traber et Stevens, 2011). Comme pour la vitamine E, certains auteurs affirment que les doses très importantes de la vitamine C peuvent avoir des conséquences négatives sur la santé (Herbert, 1994).

Les flavonoïdes sont une grande famille de composés (>4 000 membres) qui se trouvent dans de nombreuses plantes. À ce jour, les propriétés antioxydantes de beaucoup de flavonoïdes naturels n'ont pas fait l'objet d'études. Néanmoins, de nombreux flavonoïdes ont été étudiés (par exemple, les catéchines, la quercétine, etc.) et il a été démontré qu'ils possèdent une variété d'activités biologiques importantes, notamment des propriétés anti-inflammatoires et antioxydantes (Myburgh, 2014). Bien que de nombreux flavonoïdes possèdent des propriétés antioxydantes, l'activité de récupération des radicaux des flavonoïdes varie de façon significative entre les membres de la famille. 

L'acide alpha-lipoïque (α-LA) est un composé naturel qui peut être obtenu dans une variété d'aliments, notamment les épinards, le brocoli, les tomates, les petits pois et le chou de Bruxelles (Shay et al., 2009). En outre, les humains peuvent synthétiser l'α-LA en quantités infimes. Normalement, l'α-LA se trouve en petites quantités dans les tissus de l'organisme et est fixée sur un complexe enzymatique qui limite sa fonction comme un antioxydant. Cependant, quand elle n'est pas fixée, l'α-LA et plusieurs de ses métabolites sont des antioxydants efficaces. Par ailleurs, l'α-LA peut offrir des effets antioxydants supplémentaires en recyclant à la fois la vitamine C et la vitamine E (Coombes et al., 2000).

Il est également à noter que plusieurs oligo-minéraux jouent des rôles importants, mais indirects, dans la protection antioxydante des cellules. Les oligo-minéraux impliqués dans les fonctions antioxydantes comprennent le cuivre, le zinc, le sélénium et le manganèse. Ces minéraux contribuent aux défenses antioxydantes de l'organisme en agissant comme des co-facteurs des enzymes antioxydants.

En résumé, beaucoup de types différents d'antioxydants sont contenus dans les fruits et légumes. Parce que les différentes classes d'antioxydants alimentaires varient au niveau de leur capacité de récupération des radicaux et qu'elles sont positionnées dans des emplacements cellulaires différents (par exemple, membrane vs. cytosol vs. organelles), il est important de consommer une grande variété de ces antioxydants pour assurer un équilibre complet des antioxydants exogènes dans les cellules. L'influence réciproque importante entre les antioxydants exogènes et endogènes sera abordée dans la section suivante.           

Interactions entre les antioxydants endogènes et exogènes

            Une présentation globale des antioxydants endogènes et exogènes a été donnée dans les sections précédentes. Cependant, il est important de considérer l'activité conjointe des antioxydants endogènes et exogènes pour optimiser la protection contre les dommages cellulaires dus aux radicaux. En effet, comme évoqué précédemment, certains antioxydants alimentaires sont situés dans les membranes cellulaires à base de lipides (par exemple, la vitamine E et les caroténoïdes), tandis que les autres antioxydants alimentaires se trouvent dans la phase aqueuse (par exemple, le cytosol) de la cellule (par exemple, la vitamine C) (Figure 2). Ensemble, ces antioxydants alimentaires (exogènes) aident le système des antioxydants endogènes en récupérant les radicaux que ce système n'a pas éliminés. De plus, aucun antioxydant endogène n'est présent dans les membranes des cellules. Par exemple, les antioxydants exogènes (alimentaires) comme la vitamine E et les caroténoïdes sont essentiels pour protéger les membranes des cellules et les membranes entourant les organelles (par exemple, les mitochondries) contre les dommages dus aux radicaux. 

            Comme déjà mentionné, plusieurs antioxydants alimentaires interagissent de façon synergique pour renouveler les antioxydants exogènes spécifiques. En effet, l'α-LA est capable de recycler la vitamine C. En outre, la vitamine C peut renouveler la vitamine E en recyclant les radicaux de la vitamine E en une forme d'antioxydants actifs de la vitamine E. Ce processus de recyclage est un outil important et précieux pour assurer une protection antioxydante optimale dans la cellule. 

            Enfin, en raison des emplacements variés et des capacités antioxydantes des différents antioxydants, il est clair que la consommation d'un seul antioxydant (par exemple, la vitamine C) n'est pas suffisante pour offrir une protection optimale contre les dommages dus aux radicaux dans les cellules. Par conséquent, ce fait fournit une base à la recommandation faite aux athlètes d'avoir un régime alimentaire varié et riche en fruits en légumes (Powers et al., 2004). Par ailleurs, en plus des vitamines antioxydantes bien connues contenues dans les aliments, les fruits et les légumes contiennent une variété de phytochimiques avec des propriétés antioxydantes qui interagissent avec les vitamines pour offrir une protection contre le stress oxydatif.

CONSÉQUENCES PRATIQUES

• Les séances régulières d'exercice d'endurance augmentent les enzymes antioxydants endogènes dans les muscles squelettiques entraînés. Cela se traduit par une plus grande capacité de protection des muscles squelettiques contre le stress oxydatif dû à l'exercice.
• Beaucoup de fruits et légumes contiennent de nombreux composés ayant une activité antioxydante.
• Puisque les antioxydants alimentaires diffèrent au niveau de leur emplacement cellulaire et de leur capacité de récupération des radicaux, il semble prudent de consommer une grande variété de fruits et de légumes pour optimiser la consommation des aliments antioxydants.
• Les antioxydants existent en petites quantités dans les aliments, le risque de « surdose » par une alimentation riche en fruits et légumes est donc limité. Cependant, l'ingestion de doses très importantes d'antioxydants par des apports alimentaires (par exemple, la vitamine E) peut augmenter le risque de toxicité et la possibilité de conséquences négatives sur la santé. 

 RÉSUMÉ

             L'exercice favorise la production de radicaux dans les muscles en action et l'exercice prolongé/intensif peut produire un déséquilibre entre la production de radicaux et les antioxydants musculaires, ce qui risque d'affecter l'« équilibre d'oxydo-réduction » et de provoquer le stress oxydatif.  Pour se protéger contre les dommages dus aux radicaux, les cellules musculaires contiennent des antioxydants endogènes pour récupérer les radicaux. Par ailleurs, les antioxydants exogènes obtenus par l'alimentation interagissent avec les antioxydants endogènes pour former un réseau de soutien à la protection cellulaire contre le stress oxydatif dû aux radicaux. Concernant les antioxydants exogènes, un régime varié et riche en fruits et légumes est un moyen efficace pour atteindre l'équilibre.  En revanche, à cause du risque de conséquences négatives, il n'est pas recommandé de consommer des doses très importantes d'apports en antioxydants.   

RÉFÉRENCES

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