POINTS IMPORTANTS

• Pendant un exercice prolongé, l’ingestion de glucides peut avoir des effets bénéfiques sur la performance en conservant un taux de glycémie adéquat et en maintenant élevé le taux d'oxydation des glucides.
• L’oxydation exogène des glucides semble limitée par le processus d’absorption, fort probablement en raison d’une saturation des transporteurs de glucides. L’apport en glucides et leur oxydation peuvent être augmentés à l'aide d'une combinaison de glucides utilisant différents transporteurs intestinaux (combinaison de glucides transportables) pour leur absorption.
• Des études ont montré que le taux d’oxydation exogène d’une combinaison de glucides transportables (glucose:fructose) est de 65 % plus élevé pendant l’exercice qu’avec un seul glucide, comme le glucose.
• Les taux d’oxydation exogène des glucides ont atteint une valeur de 1,75 g/min avec une combinaison de glucides transportables alors qu'on croyait auparavant que la limite maximale absolue était de 1 g/min.
• La plus forte oxydation des glucides obtenue avec une combinaison de glucides transportables s’accompagnait d’une plus grande assimilation des liquides et d’une oxydation plus efficace, de sorte que le risque de malaises gastro-intestinaux était moins élevé.
• Selon d'autres études comparant des combinaisons de glucides à un seul, la combinaison de glucides transportables réduit la fatigue et améliore la performance physique.
• Les combinaisons de glucides transportables à taux élevé peuvent être bénéfiques lors des épreuves d’endurance de 2,5 heures ou plus.
• Pour les épreuves d’endurance prolongées (2,5 heures ou plus), il est conseillé de prendre une combinaison de glucides transportables au rythme de 90 g par heure. Ce conseil n’est pas exprimé en tenant compte de la masse corporelle puisque la taille ou la masse corporelle ne semblent pas jouer de rôle primordial dans l’oxydation exogène des glucides.

INTRODUCTION

Les glucides et les lipides sont les deux principaux carburants utilisés par l'organisme pendant un exercice d’intensité modérée, mais leur contribution relative dépend de nombreux facteurs dont les réserves de glucides avant l’exercice, l’intensité de l’exercice et sa durée ainsi que le niveau d’entraînement du sujet (Jeukendrup, 2003). Lors d’un exercice intense, comme dans la plupart des épreuves sportives, les glucides représentent le carburant essentiel, et la baisse des réserves de glucides dans les muscles (glycogène musculaire) a été associée à la performance sportive (Bergström et coll., 1967; Rodriguez et coll., 2009). Des années 1960 et jusqu’aux années 1980, les études ont analysé le rôle des réserves de glycogène musculaire au début de l’exercice (charge glucidique) sur la performance sportive (Bergström et col., 1967). Des années 1980 à maintenant, les recherches ont porté davantage sur le rôle potentiel des glucides consommés juste avant et pendant l’exercice. Même si les mécanismes exacts ne sont pas encore tout à fait compris, il est reconnu depuis peu que l’ingestion de glucides pendant l’exercice peut augmenter l’endurance (temps jusqu'à l'épuisement) et améliorer la performance sportive (épreuves chronométrées) (voir les analyses suivantes : Jeukendrup, 2004, 2008, 2010, 2011; Jeukendrup et McLaughlin, 2011). Depuis, plusieurs études ont étudié les effets de différents régimes alimentaires, de différents types de glucides et de différentes quantités de glucides afin de faire des recommandations bien ciblées. Le présent article du Sports Science Exchange porte sur les études récentes et se limite au rôle des glucides consommés pendant l’exercice.

INGESTION DE GLUCIDES SEULS, SELON LE TYPE

Le marquage isotopique a servi à déterminer l’efficacité de divers glucides. En substance, il s'agit de marquer le glucide au ¹³C et, après l'oxydation du glucide dans l’organisme, le ¹³C se retrouvera dans le CO₂ expiré. En connaissant la quantité de ¹³C ajoutée à une boisson, la quantité totale de CO₂ produite et le degré d’enrichissement en ¹³C du CO₂ rejeté, il est possible de mesurer l’oxydation exogène des glucides ou la quantité de glucides sanguins utilisée. Cette méthode a permis aux chercheurs de décrire la chronologie de l’oxydation d’un glucide et de comparer l’oxydation de différents glucides. Pendant l’exercice, la plus grande partie de l’oxydation des glucides a lieu dans les muscles, et les études ont montré que la presque totalité des glucides ingérés se retrouve dans la circulation pour être utilisée par les muscles (Jeukendrup et coll., 1999). Lorsque les glucides sont ingérés dès le début de l’exercice et à des intervalles réguliers par la suite, l’oxydation des glucides ingérés augmente mais, en général, elle atteint un plateau après 60 à 90 minutes. L’étude a porté sur différents glucides, dont le glucose, le fructose, le galactose, le sucrose, le maltose et les polymères de glucose. Il a été constaté que le fructose s’oxydait plus lentement que le glucose (Burelle et coll., 2006) et que le taux d’oxydation du galactose était environ 50 % moins élevé (Burelle et coll., 2006; Leijssen et coll., 1995). Ces résultats s’expliquent par des différences dans l’absorption et parce que le fructose et le galactose doivent être transformés en glucose dans le foie avant de pouvoir être oxydés dans les muscles. Le maltose (deux molécules de glucose) et les polymères de glucose (plusieurs molécules de glucose) réagissent de la même façon que le glucose, ce qui indique que l’hydrolyse dans la cavité buccale et les intestins ne constitue pas un facteur limitant. Même l’amidon, dont la masse moléculaire est élevée, s’oxyde à la même vitesse que le glucose (Rowlands et coll., 2005). Fait à noter, l’ingestion de sucrose (une molécule de glucose et une molécule de fructose) semble donner des taux d’oxydation élevés même si la décomposition du sucrose entraîne des taux d’oxydation plus faibles pour le glucose et le fructose. D’autres glucides moins courants, comme l’isomaltulose et le tréhalose s’oxydent aussi moins rapidement.

En résumé, il existe différents types de glucides qui peuvent grosso modo se classer en deux catégories : les glucides à oxydation rapide (jusqu’à environ 60 g/h ou 1 g/min) et les glucides à oxydation relativement lente (jusqu’à environ 30 g/h ou 0,5 g/min). Les glucides à oxydation rapide comprennent le glucose, le maltose, le sucrose, la maltodextrine et l’amylopectine de l’amidon. Les glucides à oxydation lente comprennent le fructose, le galactose, l’isomaltulose, le tréhalose et l’amylose.

Avant 2004, on croyait que même si les « glucides rapides » étaient ingérés pendant l’exercice, ils ne pouvaient pas s’oxyder plus rapidement qu'au rythme de 1 g/min (60 g/h). Ces résultats ont été analysés en détail dans d’autres études (Jeukendrup, 2004, 2008; Jeukendrup et Tipton, 2009). Le point de vue qui prévalait à l’époque se reflète encore dans les lignes directrices actuelles de l’American College of Sports Medicine (ACSM), qui stipulent que les athlètes devraient prendre de 30 à 60 g de glucides à l’heure (Rodriguez et coll., 2009).

LIMITES À L’OXYDATION EXOGÈNE DES GLUCIDES

S'il était généralement admis que le taux maximum d’oxydation exogène des glucides se situait autour de 1 g/min, il n'en reste pas moins que les raisons d’un tel plafond restent obscures. On croyait que les facteurs limitants pouvaient comprendre la vidange gastrique, l’absorption intestinale et la synthèse du glycogène dans le foie, ce qui diminuait la présence des glucides (glucose) dans le système ou, autrement dit, l’absorption du glucose dans les muscles. Plusieurs études ont montré que la vidange gastrique des glucides était largement supérieure à 1 g/min de sorte qu’on peut l’exclure comme principal facteur limitant. À l’époque, on voyait mal comment l’absorption intestinale pouvait être limitante puisque de nombreux manuels mentionnaient que la capacité d’absorption de glucides était virtuellement sans limites. Après l’absorption, les glucides passent dans le foie par la veine porte et il est donc possible, en théorie, que les glucides y soient stockés avant de pouvoir atteindre les muscles. Toutefois, une autre étude indique que le foie ne peut pas, lui non plus, être le facteur limitant. Dans cette étude, les sujets ont fait des exercices pendant 5 heures et ont consommé du glucose en quantité relativement élevée (Jeukendrup et coll., 2006). Après avoir soustrait les glucides oxydés de la quantité ingérée, il en restait tellement qu’il aurait été impossible de les stocker dans le foie. Il a été également montré que l’absorption de glucose dans les muscles n’est pas un facteur limitant puisqu’elle est bien plus élevée quand le glucose est directement perfusé dans la circulation (Hawley et coll., 1994). Étant donné que ni la vidange gastrique, ni la synthèse du glycogène hépatique, ni l’absorption de glucose dans les muscles ne pouvaient expliquer les limites à l’oxydation exogène des glucides, l’attention s’est portée sur leur absorption par les intestins.

COMBINAISONS DE GLUCIDES TRANSPORTABLES

Le glucose est absorbé par une protéine de transport du glucose dépendant du sodium, appelée SGLT1 (Figure 1). Cette protéine de transport dans la membrane de la bordure en brosse possède une forte affinité pour le glucose et le galactose, mais pas pour le fructose (Kellett, 2001). Une hypothèse a été émise selon laquelle la saturation des transporteurs SGLT1 pourrait être un facteur limitant l’oxydation exogène des glucides dans la bordure en brosse des intestins, ce qui peut se produire en cas d’ingestion rapide de glucose (Jentjens et coll., 2004). Alors, essentiellement, après ingestion des glucides transportés par la SGLT1 au rythme de 1 g/min, une saturation de ce transporteur peut se produire, et consommer une plus grande quantité d’un glucide donné pourrait ne pas acheminer une plus grande quantité de ce glucide dans la circulation. 



Figure 1 : Absorption de différents types de glucides. Les monosaccharides, comme le glucose et le galactose, traversent la membrane luminale des cellules épithéliales intestinales qui utilise le transporteur de glucose dépendant du sodium SGLT1. Il semblerait que ce transporteur atteint la saturation quand l’ingestion de glucose approche les 60 g/h. Le fructose est quant à lui transporté par un système différent (indépendant du sodium), le GLUT5. Le GLUT2 transporte tous ces monosaccharides à travers la membrane basolatérale pour les amener dans la circulation.

L’absorption du fructose se fait par une tout autre voie et n’est pas touchée par la saturation du SGLT1. Il est absorbé séparément par un transporteur indépendant du sodium appelé le GLUT5 (Ferraris et Diamond, 1997). L’ingestion d’une combinaison de glucides pourrait donc créer une augmentation de l’apport total en glucides dans la circulation et une plus grande oxydation par les muscles. Des études ultérieures ont donc porté sur l'administration de glucose, à raison de 1,2 g/min, et de fructose, à raison de 0,6 g/min, pour une ingestion totale de 1,8 g/min de glucides, puis sur la comparaison de cette combinaison à un seul glucide administré à raison de 1,8 g/min. Dans cette étude novatrice menée par Jentjens et coll. (2004a), des cyclistes ont effectué 3 heures d’exercice d’intensité modérée et ont ingéré des quantités isoénergétiques de glucose ou de glucose:fructose. Dans l'essai avec glucose, les taux d’oxydation ont atteint un maximum d'environ 0,8 g/min, tandis que dans celui avec glucose:fructose, ils ont culminé à 1,26 g/min (Figure 2, trois bandes de gauche). Il s'agit de la toute première étude montrant que le taux d’oxydation exogène des glucides pouvait augmenter bien au-delà de 1 g/min grâce à une combinaison de glucides transportables. Elle a également montré que le fructose peut s’oxyder à des taux relativement élevés lorsqu’il est pris en association avec le glucose.


Figure 2 : Taux d’oxydation de différentes combinaisons de glucides Données tirées des nombreuses études citées dans l’article. En général, au fur et à mesure que l'apport en glucides augmente, l’oxydation d’un seul glucide atteint un plateau d'environ 1 g/min (ici, 0,8 g/min), tandis que celle d’une combinaison de glucides augmente jusqu’à 1,75 g/min.

Les études qui ont suivi ont analysé plusieurs combinaisons différentes de glucides, dont les combinaisons de glucose:sucrose:fructose, de glucose:sucrose et de maltodextrine:fructose, et toutes ces combinaisons ont été ingérés à des taux différents (Figure 2). Après ingestion, un mélange de glucose:maltose s’est oxydé au même rythme que le glucose seul parce que le maltose est hydrolysé en glucose et qu’il utilise le même transporteur intestinal, le SGLT1 (Jentjens et coll., 2004b). Une combinaison de glucose:sucrose, ingérée au taux de 1,8 g/min, a toutefois subi un taux d’oxydation exogène maximal des glucides de 18 % plus élevé (Jentjens et coll., 2004ab). Quand la combinaison glucose:sucrose est ingérée à une fréquence élevée (2,4 g/min), les taux d’oxydation plafonnent à 1,2 g/min, ce qui est plus faible qu'on l'aurait pensé. Même si les comparaisons directes entre les études peuvent poser problème, il semble que le taux très élevé d’ingestion utilisé dans cette étude n’a pas engendré des taux d’oxydation plus élevés qu’avec le mélange glucose:fructose à des doses plus réalistes (Jentjens et coll., 2004a). Toutefois, lorsqu’une combinaison de glucose:sucrose:fructose a été ingérée à des taux aussi élevés, le taux d’oxydation maximal observé allait jusqu’à 1,7 g/min (Jentjens et coll. 2004c). Finalement, l’ingestion d’une combinaison glucose:fructose au taux moyen de 2,4 g/min a produit 65 % plus d’oxydation que le glucose seul ainsi qu’un taux d’oxydation maximal très élevé, de 1,75 g/min (Jentjens et Jeukendrup, 2005). Il s'agit là du taux d’oxydation exogène des glucides le plus élevé à ce jour dans la documentation sur le sujet.

Toutefois, d’un point de vue pratique, la combinaison maltodextrine:fructose offre sans doute le résultat le plus exaltant (Wallis et coll. 2005). Cette combinaison de glucides n’est pas aussi sucrée que les autres énumérées ci-dessus et a un goût plus agréable. Dans cette étude, le taux d’oxydation atteint 1,5 g/min pour un taux d’ingestion de 1,8 g/min.

EFFETS SUR LA PERFORMANCE

Lors d’études ultérieures, après avoir ingéré des quantités plus réalistes, mais quand même élevées de glucides (1,5 g/min), les sujets ont rapporté une intensité de l’effort perçu (IEP) en général plus faible pour les combinaisons de glucose:fructose que pour le glucose seul, et ils ont pu maintenir une meilleure cadence vers la fin de l’épreuve de 5 heures sur ergocycle (Jeukendrup et coll., 2006). Rowlands et coll. (2008) ont également constaté une diminution de fatigue après l’ingestion d’une combinaison maltodextrine:fructose comparativement à la maltodextrine seule. Il a également été établi qu’une boisson de glucose et de fructose pouvait améliorer la performance sportive (Currell et Jeukendrup, 2008) par rapport à une boisson contenant seulement du glucose. Les cyclistes ont d'abord participé à une épreuve de 2 heures sur ergocycle jusqu’à 54 % du VO₂max, au cours de laquelle ils ont ingéré une boisson contenant des glucides ou un placebo, et ont ensuite participé à une épreuve chronométrée d'environ 60 minutes. Les résultats ont été stupéfiants. Les sujets qui ont ingéré la boisson contenant du glucose (à 1,8 g/min) ont vu leur puissance moyenne augmenter de 9 % par rapport à ceux qui avaient reçu le placebo (254 W vs 231 W). Quant à ceux qui ont ingéré la combinaison glucose:fructose, ils ont vu leur puissance augmenter d'un autre 8 % par rapport à ceux qui n'avaient ingéré que du glucose. Il s'agit de la première étude à révéler une nette amélioration de la performance après ingestion de glucose:fructose comparée à l'ingestion de glucose seul (Currell et Jeukendrup, 2008). Ces résultats ont été confirmés par d’autres études qui ont montré une amélioration de la performance lors d'une course chronométrée de 100 km (Triplett et coll., 2010), lors d'une course de vélo de montagne (Rowlands et coll., 2012) et lors d'épreuves très intenses en laboratoire (Rowlands et coll., 2012).

Il convient de noter que, pour tirer profit des effets bénéfiques d’une combinaison de glucose:fructose, il peut s’avérer nécessaire de saturer les transporteurs intestinaux de glucose en en consommant en quantité suffisante. Quand les glucides sont consommés à des taux de 0,8 g/min, la saturation pourrait ne pas se produire et la composante de fructose du mélange pourrait ne pas engendrer un taux plus élevé d’oxydation exogène des glucides (Hulston et coll., 2009).

Par ailleurs, il faut probablement que l’exercice dure assez longtemps pour que les effets ergogènes se manifestent. Jusqu’à présent, les séances d'exercices des études qui ont montré de tels effets duraient 2,5 heures ou plus. Il est également important de souligner que les participants de toutes ces études étaient des cyclistes relativement bien entraînés, de grande puissance et présentant des taux élevés en matière d’oxydation des glucides et de dépense énergétique. Figure 2 : Oxydation exogène des glucides. Il est peu probable que ces résultats s’appliquent au marathonien terminant l'épreuve en 5 heures, avec une intensité absolue beaucoup plus faible ainsi qu’un taux d’oxydation totale des glucides beaucoup plus bas.

AUTRES EFFETS DES COMBINAISONS DE GLUCIDES TRANSPORTABLES

Des travaux plus récents ont porté sur les effets de combinaisons de glucides à taux élevé sur la vidange gastrique et l'assimilation des liquides. De nouveau, leurs résultats sont remarquables. La vidange gastrique, mesurée à l’aide d’une sonde gastrique ou d’un traceur d’acétate marqué au ¹³C, s'est améliorée après ingestion d'une combinaison de glucose:fructose comparativement à l'ingestion de glucose seulement (Jeukendrup et Moseley, 2010). Plusieurs études (Currell et coll., 2008; Jentjens et coll., 2006; Jeukendrup et Moseley, 2010) ont aussi montré que l'assimilation des liquides se fait mieux avec la combinaison glucose:fructose qu’avec le glucose seulement. Par ailleurs, d'autres études ont établi que l'oxydation obtenue avec une combinaison de glucides transportables est plus efficace qu’avec un seul glucide, ce qui indique qu’une plus grande partie des glucides sont oxydés et qu'il en reste moins dans les intestins. La plupart des études rapportent moins de malaises gastro-intestinaux avec une combinaison de glucides transportables, associés à une vidange gastrique plus rapide et une plus grande assimilation des liquides, qu'avec un seul glucide en quantité isoénergétique (Rowlands et coll., 2012).

DIFFÉRENCES INDIVIDUELLES

Il y a relativement peu de différences individuelles dans l’oxydation exogène des glucides. Il ne semble pas y avoir de corrélation entre la masse corporelle et l’oxydation exogène des glucides, probablement parce que l’absorption de glucides constitue un facteur limitant et que cette absorption dépend surtout de la masse corporelle. Il est probable que les faibles variations dans l’oxydation des glucides proviennent de la capacité d’absorption de l’intestin qui, à son tour, peut être associée à la teneur en glucides du régime alimentaire. Des études effectuées chez l’animal ont montré que les transporteurs intestinaux sont régulés à la hausse à mesure que l’apport en glucides augmente et, jusqu'à présent, une seule étude chez l’humain a constaté un effet similaire (Cox et coll., 2010). Les premières études n’ont révélé aucune différence dans le taux d’oxydation exogène des glucides entre des sujets bien entraînés et d'autres qui ne l'étaient pas (Jeukendrup et coll., 1997; van Loon et coll., 1999). Peut-être que si l’intensité absolue de l’exercice tombe sous un certain seuil et, par conséquent, l’oxydation totale des glucides, il y a aussi une baisse de l’oxydation exogène des glucides (Pirnay et coll., 1982). C’est pourquoi ceux qui font surtout de l'activité physique modérée devraient sans doute ajuster légèrement à la baisse les recommandations tirées de ces études.

Étant donné que l’oxydation exogène des glucides ne dépend ni de la masse corporelle ni de la masse musculaire, mais est plutôt fonction de leur absorption - et, dans une certaine mesure, de la puissance produite -, il faudrait conseiller aux athlètes d'en prendre en quantités absolues (Jeukendrup, 2010). Ces résultats montrent clairement qu’il n'est pas justifié d’exprimer les recommandations par kilogrammes de masse corporelle quand il s'agit de l'apport en glucides.

CONSÉQUENCES PRATIQUES

• En s’appuyant sur les données précédentes, il faudrait probablement adapter les directives en ce qui concerne les épreuves prolongées (> 2,5 heures). Pendant ces épreuves, les athlètes de compétition bien entraînés devraient songer à augmenter leur apport en glucides à 90 g/h.
• La source de glucides devrait être une combinaison de glucose et de fructose ou de maltodextrine et de fructose dans un rapport d’environ 2 pour 1, afin d’amener 60 g/h de glucose ou de maltodextrine (pour saturer les transporteurs SGLT1) et 30 g/h de fructose supplémentaire pour l’oxydation.
• Des taux plus élevés peuvent être envisagés, et tolérés, mais pas toujours possibles d'un point de vue pratique.
• Les conséquences pratiques et les recommandations destinées aux athlètes sont présentées plus en détail dans un autre article SSE (Jeukendrup SSE 2007) et dans une publication récente (Jeukendrup, 2011).

CONCLUSION

L'apport et l’oxydation des glucides peuvent être augmentés en utilisant une combinaison de glucides qui passent par différents transporteurs intestinaux pour leur absorption. De telles augmentations sont observées après l’ingestion simultanée d’un premier glucide qui est absorbé par le SGLT1 et d’un autre qui utilise un système de transport différent. Toutefois, une plus grande oxydation ne se produit que si le glucide qui dépend du transport SGLT1 est consommé à un taux élevé (1 g/min). Auparavant, la limite maximale absolue du taux d’oxydation des glucides ingérés était estimée à 1 g/min, mais des études récentes ont montré qu'il était possible d'obtenir des valeurs allant jusqu’à 1,75 g/min avec une combinaison de glucides transportables. La plus grande oxydation de glucides obtenue avec une combinaison de glucides transportables s’accompagne d'une meilleure assimilation des liquides et d’une oxydation plus efficace, ce qui peut diminuer le risque de malaises gastro-intestinaux. Selon certaines études, la combinaison de glucides transportables réduit davantage la fatigue et améliore la performance si on la compare à un seul glucide. Par conséquent, les combinaisons de glucides transportables à taux élevé peuvent être bénéfiques dans les sports d’endurance si l’exercice dure 2,5 heures ou plus. Il faudra adapter les directives actuelles pour tenir compte de ces résultats.

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