SPORTS SCIENCE EXCHANGE

Exercice, équilibre des macronutriments et régulation du poids corporel

SSE n° 72, volume 12 (1999), numéro 1

Christopher L. Melby, Ph.D. en santé publique
Professeur agrégé, Nutrition and Fitness Laboratory, Department of Food Science and Human Nutrition
Colorado State University
Fort Collins, Colorado

Dr. James O. Hill, Ph. D., professeur au Center for Human Nutrition
University of Colorado Health Sciences Center
Denver, Colorado

POINTS PRINCIPAUX

• Au cours des derniers 20 ans, pendant lesquels le fonds génétique n'a pas changé, la prévalence de l’obésité a considérablement augmenté en Amérique du Nord ainsi que dans d’autres pays développés. Cet état de fait montre à quel point il est important de connaître les types de régimes alimentaires et d'activités physiques interagissant avec le polymorphisme génétique pour être en mesure d'expliquer l’accumulation d'un excès de graisse corporelle dans une grande partie de la population américaine.
• Le taux d’oxydation des glucides et des protéines est étroitement lié à l'importance de leur contenu dans le régime alimentaire, mais celui des graisses n’est pas étroitement associé à un contenu élevé en lipides. Par conséquent, l’accumulation de masse grasse excédentaire semble être due pour l'essentiel à une oxydation insuffisante des graisses associées à l'apport en lipides.
• Si l’apport énergétique dépasse la dépense énergétique, une personne peut devenir obèse, même avec un régime hypocalorique, ce qui n'est pas dû à une synthèse importante des graisses provenant des glucides, mais plutôt parce que la plus grande partie des graisses alimentaires est mise en réserve en même temps que l'organisme s'ajuste à l'oxydation des glucides et des protéines pour répondre à ses besoins énergétiques, ce qui se fait aux dépens de l’oxydation des graisses.
• Les gens ont facilement tendance à trop manger et, si leur régime est riche en matières grasses, leur bilan lipidique est positif.
• L’effet de l’exercice sur la dépense énergétique totale par jour résulte davantage d'une augmentation de la dépense énergétique associée à l’exercice que de son incidence sur le taux métabolique de base ou l’effet thermique des aliments.
• L'exercice pouvant augmenter la dépense énergétique totale par jour et l’oxydation des graisses, faire de l’exercice à intervalles réguliers peut aider à prévenir l’augmentation de la masse de tissu adipeux, ce qui permet aux personnes physiquement actives d’atteindre le bilan lipidique correspondant à une masse adipeuse plus faible.

INTRODUCTION

L’obésité, surtout si elle se caractérise par une accumulation excessive de graisse abdominale, risque d'entraîner de nombreuses conséquences fâcheuses, dont les maladies cardiovasculaires et le diabète de type 2. En dépit des nombreuses campagnes de sensibilisation qui rappellent au public nord-américain les effets néfastes d'un excès de poids sur la santé, la prévalence de l’obésité continue d'augmenter tant chez les adultes que chez les enfants et les adolescents (Kuczmarski et coll., 1994). Évidemment, avec cette hausse de la prévalence de l’obésité et de ses conséquences défavorables, l'intérêt pour la prévention et le traitement de l’obésité va grandissant, le régime alimentaire et l’activité physique étant les deux principaux moyens mis de l'avant pour les contrer. Le présent article analyse les effets de l’activité physique sur le bilan énergétique et porte sur l'équilibre des macronutriments ainsi que sur la régulation du poids corporel.

FACTEURS CONTRIBUANT À UNE AUGMENTATION DU RISQUE D'OBÉSITÉ

Selon les principes de la thermodynamique, un surplus d’énergie serait à l’origine de tous les cas d’obésité; si l’apport en énergie (AE) est supérieur à la dépense énergétique (DE), l'organisme fait des réserves d'énergie. Même si cela peut sembler évident, il est important de le rappeler. Récemment, beaucoup d'attention a été accordée aux allégations relatives aux régimes permettant de perdre du poids en variant le contenu de l'alimentation en macronutriments (p. ex., régimes riches ou pauvres en glucides, régimes riches en protéines et en lipides), mais il ne faut pas oublier que la composition d'un régime alimentaire n’apporte des changements durables de la composition corporelle que s’il y a un déséquilibre entre _{l'apport énergétique} et _{la dépense énergétique}.

Composantes génétique et environnementale
Certains facteurs de risque ont été associés au gain pondéral chez les adultes de certains groupes, comme les Blancs et les Indiens pimas (Ravussin et Swinburn, 1993). Un apport énergétique qui dépasse largement la dépense énergétique représente un facteur de risque évident, mais les aliments au goût agréable et riches en calories qui sont offerts en Amérique du Nord contribuent sans aucun doute à la forte prévalence de l’obésité. D’autres facteurs de risque comprennent : 1) le faible taux de dépense énergétique au repos par rapport au taux établi en fonction de la taille corporelle; 2) un quotient respiratoire métabolique (QR) élevé sur 24 heures, signe d'une plus grande oxydation des glucides et d'une plus faible oxydation des graisses pendant cette période; 3) peu d’activité physique spontanée. Pour le moment, en ce qui concerne le gain de poids, nous ne disposons pas de données suffisantes pour savoir si ces facteurs de risque s’appliquent à d’autres groupes de populations.

Ces dernières années, d’importantes recherches ont porté sur le rôle des facteurs génétiques dans l’étiologie de l’obésité. L’identification et le séquençage du gène ob et le peptide (leptine) codé par ce gène, ainsi que la découverte qu’un défaut dans ce gène semble être la seule cause de l’obésité chez la souris ob/ob (Zhang et coll., 1994) ont suscité énormément d’intérêt en ce qui concerne la génétique de l’obésité. Toutefois, il faut souligner que la prévalence de l'embonpoint et de l’obésité en Amérique du Nord a beaucoup augmenté même au cours des 20 dernières années, période pendant laquelle le fonds génétique n'a pas changé. Cet état de fait montre à quel point il est important de certains facteurs comportementaux, comme types de régimes alimentaires et d'activités physiques interagissant avec le polymorphisme génétique, pour être en mesure d'expliquer l’accumulation d'un excès de graisse corporelle dans une grande partie de la population américaine.

Inactivité physique et obésité
Intuitivement, il semblerait normal que le risque de surcharge pondérale soit plus élevé chez les sédentaires plutôt que chez les personnes physiquement actives. Une étude (Eck et coll., 1992) rapporte que, chez les Américains, l'évaluation de l'activité physique (généralement faite par la personne elle-même) varie de façon inversement proportionnelle aux indices d’obésité (généralement l’indice de masse corporelle ou IMC). Chez les Afro-Américains, Melby et coll. (1991) ont observé que les adultes qui font de l’exercice deux fois par semaine ou plus présentent un indice de masse corporelle (poids/grandeur²) et un tour de taille moins élevés que ceux qui n’en font qu’une fois par semaine ou moins. Une étude récente menée en Finlande auprès d'une cohorte de plus de 5 000 hommes et femmes ayant fait l'objet d'un suivi de 10 ans montre un gain important de masse corporelle chez ceux et celles dont l'activité physique avait diminué pendant leurs loisirs comparativement à ceux et celles dont l'activité physique avait augmenté (Haapanen et coll., 1997). Même si l’inactivité physique est fortement associée à l’obésité, il n'y a pas suffisamment de données pour conclure que peu d'activité physique serait une cause de l'obésité. Il est tout aussi possible que le faible niveau d’activité physique soit la conséquence de l’obésité. De plus, dans les cas où une faible dépense énergétique était associée à peu d’activité physique et s’accompagnait d’un apport énergétique suffisamment faible pour maintenir le bilan énergétique, aucune obésité n'en résultait. Il faut noter, cependant, que les aliments au goût très agréable et riches en calories largement offerts en Amérique du Nord et dans beaucoup d’autres parties du monde contribuent probablement beaucoup plus à un bilan énergétique et lipidique positif en dépit d’une faible dépense énergétique associée à l'inactivité.

Régime alimentaire et oxydation des macronutriments
Masse grasse et bilan lipidique Flatt (1995) et Schutz (1995) ont suggéré que l’obésité était essentiellement un problème surtout dû à une oxydation insuffisante des graisses compte tenu de l’apport en lipides, ce qui entraîne une augmentation de la masse de tissu adipeux. Selon leur hypothèse, l’augmentation de l’adiposité, qui peut s’accompagner ou non d’une plus grande insulinorésistance des cellules adipeuses ou adipocytes, augmente le taux d’acides gras libres dans le sang qui, à leur tour, favorisent l’oxydation cellulaire des lipides. Quand la masse adipeuse augmente suffisamment, l’équilibre lipidique se rétablit et la masse adipeuse se stabilise (Figure 1). Ces changements permettent à l’organisme d’atteindre un nouvel équilibre où la vitesse d’oxydation des graisses équivaut à l’apport en lipides, au risque toutefois d'être obèse. De même, quand l’apport en lipides est moins important que l’oxydation des graisses, la masse grasse diminue pour réduire cette oxydation.

Apport en macronutriments et bilan lipidique Le présent article porte surtout sur l’exercice et l’oxydation des macronutriments plutôt que sur l’alimentation. Toutefois, avant d'entrer dans le vif du sujet, il serait important de parler de régulation du poids et de rappeler brièvement les effets d'un apport énergétique et de la composition du régime alimentaire sur l’équilibre des macronutriments. Il a déjà été montré que l’oxydation des glucides dépend fortement de l’apport en glucides, si bien qu’une plus grande consommation de glucides entraîne une augmentation marquée de l’oxydation des glucides après les repas (Acheson et coll., 1988). Une surcharge glucidique à long terme augmente de façon considérable l’oxydation des glucides et la suppression de l’oxydation des graisses dans une journée. De même, une augmentation de l’apport en protéines entraîne une plus grande oxydation plutôt qu’un stockage des acides aminés. Les faibles augmentations et diminutions de la teneur en protéines corporelles déclenchent une réponse corrective qui se traduit par une oxydation des acides aminés à la hausse ou à la baisse. Le corps maintient ainsi l’équilibre des protéines en appariant étroitement l'apport en protéines et leur oxydation, tout comme il le fait pour l'apport en glucides et leur l'oxydation. Dans le présent article, nous nous attarderons peu aux protéines puisque, toutes proportions gardées, elles contribuent beaucoup moins que les glucides ou les lipides à la dépense énergétique associée à l'exercice.

L’ajout de lipides à un repas varié n’augmente pas de façon significative la vitesse d'oxydation des graisses après le repas (Schutz et coll., 1989). Il semble que si un repas varié contient jusqu'à 40 à 50 g de lipides, l'organisme met les graisses alimentaires en réserve au lieu de les oxyder sans attendre. En fait, un repas varié contenant à la fois des lipides et des glucides entraîne une réduction de l’oxydation des graisses par rapport à celle qui prévalait avant le repas.

Par conséquent, il est évident que les modifications apportées à l’apport en glucides entraînent des changements rapides et importants dans l’oxydation des glucides servant à maintenir leur équilibre. Toutefois, les modifications dans l’apport en lipides entraînent peu ou pas de changements immédiats dans l’oxydation des graisses, si bien qu'un bon équilibre lipidique exige peu d’effort. C’est pourquoi un changement de poids après une perturbation de l'équilibre énergétique est principalement dû au déséquilibre lipidique, qui participe en grande partie au déséquilibre en énergie totale. Même si les réserves en glucides de l’organisme étaient doublées, la masse corporelle n’augmenterait normalement pas plus de 1 à 2 kg. Comme l’équilibre des glucides et des protéines ne se maintient qu'un temps assez court, tout surplus de calories alimentaires persistant plus de quelques jours doit nécessairement se traduire par une augmentation des réserves de graisse.

Il est important de comprendre que, chez ceux dont l'alimentation est variée, la plus grande partie des réserves de graisse ne résultent pas de la synthèse nette de graisses provenant des sources de glucides (Horton et coll., 1995). En effet, un bilan lipidique positif associé à la suralimentation résulterait plutôt de réserves de graisses alimentaires plus importantes que la quantité de graisses corporelles oxydées. Si l’apport énergétique dépasse la dépense énergétique, une personne peut devenir obèse, même avec un régime hypocalorique, ce qui n'est pas dû à une synthèse importante des graisses provenant des glucides, mais plutôt parce que la plus grande partie des graisses alimentaires est mise en réserve en même temps que l'organisme s'ajuste à l'oxydation des glucides et des protéines pour répondre à ses besoins énergétiques, ce qui se fait aux dépens de l’oxydation des graisses.

Apport en macronutriments et oxydation Le corps humain ajuste rapidement la vitesse d’oxydation des glucides et des protéines aux quantités absorbées. Pour une période donnée, la quantité de graisses oxydées équivaut à la différence entre la dépense énergétique totale et la dépense énergétique associée à l’oxydation des glucides et des protéines. Une fois l’équilibre énergétique atteint et la composition corporelle stabilisée, l’oxydation des diverses sources d’énergie (représentée par le quotient respiratoire métabolique ou QR) correspond à la teneur en macronutriments dans l'alimentation, ou quotient alimentaire (QA), représentant le rapport dioxyde de carbone-consommation d’oxygène pendant l’oxydation des aliments contenus dans un régime sans particularité. Les jours où il y a surplus énergétique dans une alimentation variée, le mélange d'énergie oxydée est plus élevé en glucides, et l’oxydation des graisses diminue (QR > QA), tandis que le surplus d’énergie est surtout mis en réserve sous forme de graisse. Quand l’apport alimentaire ne suffit pas à répondre aux besoins énergétiques de l’organisme, le QR moyen est plus faible que le QA, ce qui indique une plus grande oxydation des graisses alimentaires comme des graisses endogènes. Le rapport moyen QR/QA doit être inférieur à 1,0 pour pouvoir perdre de la masse grasse. Des restrictions alimentaires peuvent engendrer un tel rapport, mais le fait d’augmenter la dépense énergétique et l’oxydation des graisses en faisant régulièrement de l'exercice pourrait évidemment aussi entraîner un rapport QR/QA 

Après avoir analysé la composition d'un régime et d'un apport alimentaires, Flatt (1995) a émis l’hypothèse selon laquelle l’équilibre glucidique pourrait réguler les habitudes alimentaires et le choix des macronutriments. Cette hypothèse se fonde sur l'observation de souris. Dans leur cas, le bilan lipidique atteint une journée donnée est suivi, le lendemain, d’une augmentation de l’apport en glucides, sans doute pour rétablir les taux de glycogène hépatique à un certain niveau régulé. Ainsi, la modification de l’apport alimentaire permet, avec le temps, d’atteindre un poids stable pour lequel le rapport QR/QA = 1,0. Si un tel résultat se vérifiait chez les humains, les personnes dont la vitesse d’oxydation quotidienne des glucides est élevée et la vitesse d’oxydation quotidienne des graisses est faible auraient tendance à ajuster leur apport en glucides sur plusieurs jours pour qu'il s'équilibre avec l'oxydation des glucides, ce qui entraînerait forcément un surpoids si les repas sont riches en lipides. Autrement dit, l’équilibre glucidique se fait par la régulation de l’apport en glucides, au prix d’un bilan lipidique positif si le régime est riche en matières grasses. Ces constatations sont étayées par les résultats de quelques études chez l’humain dans lesquelles les glucides alimentaires étaient remplacés par des matières grasses (Tremblay et coll., 1989), mais d’autres études (Stubbs et coll., 1993) n'ont pas obtenu des résultats qui les confirment. Dans ces deux dernières études, la modification des réserves de glycogène n’a eu que peu d’effets sur un régime alimentaire sans restrictions adopté par la suite. Toutefois, les bilans énergétique et lipidique se sont avérés très positifs quand des hommes ont eu librement accès à des aliments à contenus énergétique et lipidique élevés pendant 7 jours, tandis que leur bilan énergétique s'est avéré légèrement négatif quand ils ont mangé des aliments faibles en gras et riches en glucides (Stubbs et coll., 1993). Stubbs et coll. (1993) ont dont émis l’hypothèse que le maintien de l’équilibre glucidique se fait par des ajustements du quotient respiratoire par rapport au quotient alimentaire plutôt que par la modification de l’apport en glucides. Dans une étude plus récente effectuée par le même groupe de recherche (Jebb et coll., 1996), des sujets placés dans une chambre calorimétrique ont été évalués pendant 12 jours consécutifs en situation de suralimentation et de sous-alimentation. Les auteurs concluent que la nécessité de maintenir un équilibre glucidique prime sur le choix du carburant par le métabolisme, ce qui entraîne de mauvais changements contre-régulateurs dans l’oxydation des graisses en cas d’excédent énergétique. Ces études et plusieurs autres (Tremblay et coll., 1989) ont révélé un aspect important à ne pas négliger : les gens ont beaucoup plus tendance à trop manger et à présenter un bilan lipidique positif quand ils ont la possibilité de manger à volonté des aliments au goût agréable et riches en matières grasses.

Peu importe à quel point l’apport en glucides régule l’équilibre glucidique, il semble qu'il y ait beaucoup plus souvent suralimentation si le régime est riche en matières grasses. Un tel régime augmente nettement le risque d’obésité, surtout chez les personnes dont la vitesse d’oxydation quotidienne des graisses est plutôt lente. Un excédent de calories et de lipides alimentaires n’augmente pas abruptement l’oxydation des graisses, si bien qu’il le bilan lipidique devient positif et que les graisses sont emmagasinées par l'organisme. Conséquence : la vitesse moyenne d’oxydation des graisses étant plus lente, elle pourrait constituer un facteur prédisposant à l’accumulation de masse adipeuse, si les graisses alimentaires sont disponibles à volonté, tandis qu’une vitesse d’oxydation plus élevée pourrait assurer une certaine protection contre l’obésité. Toutefois, pour bien comprendre comment s’accumule ou se perd la masse adipeuse, il faut plutôt tenir compte de l’équilibre lipidique et non de l’oxydation des graisses elle-même ni l’apport en lipides lui-même. Par exemple, après 24 heures, le quotient respiratoire d'un athlète d’endurance dont le poids est stable, et qui suit un régime lui procurant 70 % d’énergie sous forme de glucides et seulement 15 % sous forme de lipides, sera relativement élevé. Un tel résultat est inévitable parce que, avec le temps, l’athlète au poids stable affichera un équilibre des macronutriments, le quotient respiratoire équivalant le quotient alimentaire. La valeur élevée du quotient respiratoire après 24 heures reflète une vitesse d’oxydation des graisses plus lente que celle des glucides, mais elle n'est pas l'indice d'un risque d’accumulation de masse adipeuse chez cet athlète. Dans ce cas particulier, la lente vitesse d’oxydation des graisses correspond à un faible apport en lipides, de sorte qu’il ne se produit pas de dépôt net de graisses. L’inverse peut être également vrai. Une personne qui obtient 40 % de son apport énergétique alimentaire sous forme de lipides ne deviendra pas forcément obèse à condition que son bilan lipidique se maintienne avec un pourcentage tout aussi élevé d’oxydation des graisses. Il faut savoir que pour bien comprendre la notion de bilan lipidique, il ne suffit pas de tenir compte seulement de l'oxydation des graisses ou seulement de l'apport en lipides.

EXERCICE ET DÉPENSE ÉNERGÉTIQUE

Malgré l’absence de données non équivoques montrant que l’obésité est causée par le faible niveau d’activité physique, cette dernière peut avoir plusieurs incidences sur le bilan énergétique. La dépense énergétique quotidienne se compose de trois facteurs (le taux métabolique de base (TMB), ou au repos, l’effet thermique des aliments ou ETA et l’effet thermique de l’activité physique (ETAP), mais c’est ce dernier qui, manifestement, est le plus concerné par des changements dans l’activité physique. L’énergie dépensée lors d’une activité physique varie en fonction des caractéristiques de l’exercice (fréquence, intensité et durée), d'une part, et du sujet pratiquant l'activité (poids corporel, capacité aérobie, etc.).

La dépense énergétique ne retourne pas aux valeurs de base tout de suite après l’activité physique. L'importance et la durée de cette dépense énergétique après l’exercice font l'objet de controverses (Poehlman et coll., 1991). L’intensité de l’exercice influe davantage sur l'importance de l’augmentation du taux métabolique que ne le fait la durée de l’exercice (Sedlock et coll., 1989). L’intensité et la durée des séances d'exercices chez les non-athlètes (40 à 70 % du VO2 max pendant 15 à 40 min) sont telles que la dépense énergétique retourne aux valeurs de base dans les 5 à 40 min qui suivent la fin de l’exercice, ce qui ne représente après la séance d'exercices elle-même que 21 à 125 kJ additionnels en énergie dépensée (Freedman-Akabas et coll., 1985). Chez les personnes capables d’effectuer des exercices très intenses pendant longtemps, la dépense énergétique après l’exercice pourrait être plus élevée et contribuer de façon significative à l’ensemble des besoins quotidiens en énergie. Les effets d'un exercice contre résistance sur la dépense énergétique sont moins bien connus, mais de récentes données semblent indiquer qu’une séance de musculation intensive peut augmenter la dépense énergétique au-delà des taux de base pendant plusieurs heures (Melby et coll., 1993). Toutefois, il est peu probable que des personnes non entraînées aux exercices intenses contre résistance puissent faire les efforts nécessaires pour obtenir, après l'exercice, une élévation à long terme de la dépense énergétique.

Les changements dans activité physique à intervalles réguliers peuvent exercer une influence sur les autres éléments de la dépense énergétique, et plus précisément sur l’effet thermique des aliments et le taux métabolique de base. L’effet thermique des aliments est dû à la digestion, à l’absorption et à l’assimilation des macronutriments (thermogenèse obligatoire) de même qu’à la dépense énergétique supplémentaire qui résulte probablement d’une augmentation d’activité dans le système nerveux sympathique; il est généralement admis que l'effet thermique des aliments compte pour environ 10 % de la dépense énergétique quotidienne. L’exercice n’a probablement qu’une faible incidence sur l’effet thermique des aliments, si bien que les bienfaits de l’exercice sur le contrôle du poids proviennent davantage d'une dépense énergétique plus importante pendant l’exercice que de son incidence sur cet élément précis de la dépense énergétique après 24 heures.

Le taux métabolique de base (TMB), qui représente le coût énergétique nécessaire pour maintenir les processus vitaux en état d’éveil, compte habituellement pour 65 à 75 % du total de la dépense énergétique quotidienne. Il n'est pas clair si les changements apportés à l’activité physique peuvent altérer ou non le taux métabolique de base indépendamment des variations dans la masse maigre. Les données sont contradictoires à ce sujet. Plusieurs études transversales ont comparé le taux métabolique de base, sans tenir compte des différences dans la composition corporelle, des personnes entraînées à l’endurance et des personnes sédentaires. Résultats : le TMB était plus élevé chez les personnes entraînées à l'endurance (Poehlman, 1989). De leur côté, Arciero et coll. (1993) ont recueilli des données sur plus de 500 hommes et femmes en santé et rapportent que le VO2 de pointe peut être un prédicteur important du taux métabolique de base, indépendamment du poids et de la composition corporelle. D’autres études montrent que le taux métabolique des sujets entraînés et en très bonne condition physique, comparé à celui d'un groupe témoin composé de personnes sédentaires, ne présentait aucune différence (Broeder et coll., 1992). Les raisons de ces résultats divergents restent inconnues, mais elles peuvent s'expliquer par les différences de temps écoulé entre la première et la dernière séance d'exercice, par la façon de mesurer le TMB et par l'importance de l'apport énergétique pendant les jours précédant immédiatement la mesure du TMB, d'une étude à l'autre. De plus, il est impossible de déterminer les relations de cause à effet à partir d'analyses transversales.

Des études antérieures avancent qu’une forte dépense énergétique associée à un apport énergétique élevé (flux ou renouvellement d'énergie élevé) peut augmenter le taux métabolique de base chez les athlètes entraînés à l’endurance, même si ceux-ci ont atteint l’équilibre énergétique (Poehlman et coll., 1989). Notre groupe de recherche a obtenu des résultats qui étayent cette hypothèse (Bullough et coll., 1995). Le taux métabolique de base (TMB) est plus élevé chez des sujets entraînés que chez les sujets non entraînés dans des conditions de dépense et d’apport énergétique élevés pendant l’exercice, mais cette augmentation s’atténue à mesure que le temps s’écoule entre la dernière séance d’exercice et la mesure du TMB. Ces données indiquent que le taux métabolique de base est probablement élevé de façon chronique chez les personnes qui effectuent chaque jour des exercices prolongés à forte intensité, ce qui serait davantage dû à l’effet de l’exercice intensif qu’à une adaptation à l’exercice à intervalles réguliers. Il faut souligner que le volume d’exercice effectué par les non-athlètes pour maintenir leur poids est généralement d’intensité et de durée beaucoup plus faibles et n’a donc que peu ou pas d’incidence sur le taux métabolique de base.

En résumé, l’effet thermique de l’activité physique varie proportionnellement aux changements apportés à l’activité physique. La question de savoir si d’autres éléments de la dépense énergétique sont touchés ou non par les changements dans l’activité physique suscite la controverse. L’incidence principale de l’activité physique sur la dépense énergétique se produit pendant l’activité elle-même. Il faut noter aussi que le principal effet de l’activité physique sur le risque d’obésité provient de son incidence sur la dépense totale d’énergie, c’est-à-dire sur le bilan énergétique, plutôt que du pourcentage de lipides oxydés par rapport aux glucides oxydés lors de séances d’exercice intense.

EXERCICE ET OXYDATION DES MACRONUTRIMENTS

Faire davantage d’activité physique pourrait représenter la solution la plus viable pour ceux qui essaient d’augmenter leur dépense énergétique et l’oxydation des graisses afin de diminuer leurs réserves de masse adipeuse. Les graisses qui sont oxydées pendant l’exercice proviennent de deux sources différentes, à savoir les acides gras libres mobilisés à partir des tissus adipeux et les acides gras provenant des réserves intramusculaires de triacylglycérol. Les tissus adipeux contiennent vraiment beaucoup de triacylglycérol, en quantité amplement suffisante, même chez une personne mince, pour accomplir une marche de 800 km. Évidemment, pour qu’il soit utilisé pendant l’exercice, le triacylglycérol des adipocytes doit d’abord subir une lipolyse, puis être transporté jusqu’aux mitochondries dans le muscle squelettique, là où l’oxydation se produit.

Exercice rigoureux
La plupart des informations relatives à la mobilisation et à l’oxydation des graisses pendant des exercices d'intensités diverses nous viennent de recherches portant sur des marqueurs isotopiques associés à la calorimétrie indirecte. Au cours d’un exercice peu intense, comme la marche avec consommation d’oxygène à 25 % du VO2 max, le taux d’apparition des acides gras libres (t app AGL) dans le sang peut subir une augmentation jusqu’à cinq fois plus élevée que celui de l’état au repos (Klein et coll., 1994). Chez une personne à jeun qui fait un exercice de cette intensité, l’oxydation des AGL plasmatiques compte pour la majeure partie de l’énergie utilisée pour l’exercice, tandis que le glucose sanguin et le triacylglycérol intramusculaire ne contribuent que pour une part beaucoup plus faible. La contribution du glycogène musculaire augmente de façon importante à mesure que l’intensité de l’exercice augmente de 25 à 65 % du VO2 max (jogging ou course soutenue pendant deux heures ou plus) afin de répondre à la demande énergétique. Des études avec marqueur montrent que le taux d’apparition des AGL dans le sang diminue proportionnellement à l’augmentation de l'intensité de l’exercice, mais en fait l’oxydation totale des graisses, mesurée par calorimétrie indirecte (mesures de VO2 et de quotient respiratoire métabolique) augmente (Romijn et coll., 1993). L’explication la plus plausible pour tenir compte de cette augmentation de l’oxydation des graisses réside dans le triacylglycérol intramusculaire qui fournit une quantité supplémentaire d’acides gras (Martin, 1997). Le glycogène musculaire sert de source d’énergie principale à mesure que l’exercice augmente en intensité, et ce, jusqu’à environ 85 % du VO2 max. La concentration plasmatique des AGL diminue au fur et à mesure que le taux d’apparition des AGL (t app AGL) diminue (Romijn et coll., 1993). Aucune donnée n'expliquer pour le moment la baisse du taux d'apparition des AGL. En cas d'exercice très intense, il se pourrait qu’avec l'importante augmentation de la concentration des catécholamines, la lipolyse doive également se faire à une vitesse élevée, entraînant ainsi une augmentation du taux d'apparition des AGL. Des études isotopiques avec marqueur de glycérol indiquent qu’un taux élevé de lipolyse est effectivement observé pendant un exercice très intense (Klein et coll., 1996), mais, pour des raisons encore inexpliquées, la plupart des AGL de l’adipocyte ne passent pas dans le sang, c’est-à-dire que le taux d'apparition du glycérol est élevé, mais que celui des AGL est faible. Selon l’étude de Coyle (1995), la réduction du débit sanguin vers les tissus adipeux pendant un exercice très intense peut résulter en une concentration plasmatique d’albumine trop faible pour mobiliser les AGL des adipocytes. Peu importe la cause, il semble bien que pendant un exercice très intense les AGL plasmatiques ainsi que le triacylglycérol intramusculaire contribuent moins à répondre aux besoins énergétiques que le glycogène du muscle squelettique. Il faut souligner que ces études sur l’utilisation des sources d’énergie quand l'intensité de l'exercice atteint 25 %, 65 % ou 85 % du VO2 max ont été menées auprès d'athlètes entraînés à l’endurance. Il est permis de supposer que des sujets non entraînés qui font des exercices dont l'intensité est la même dépendraient plus des glucides et moins des lipides comme source d’énergie que des sujets entraînés.

C’est donc un fait bien établi que l’oxygène consommé lors des exercices très intenses sert plus à l’oxydation des glucides et moins à celle des lipides que lors des exercices d'intensité plus faible. Pour cette raison, il n’est pas rare que certains spécialistes de la condition physique affirment que les exercices de faible intensité sont préférables à ceux d'une intensité plus élevée pour réguler le poids et la composition corporelle, étant donné que les premiers supposent une oxydation plus importante des lipides. Toutefois, ces recommandations ne tiennent pas compte du fait qu’un exercice plus intense suppose aussi une plus grande dépense d'énergie et qu’une activité très intense a une incidence sur l’utilisation des substrats après l’exercice. Par exemple, dans l’étude de Phelan et coll. (1997) un groupe de huit femmes euménorrhéiques actives ont effectué des exercices peu et très intenses exigeant, au total, la même quantité d’énergie; les chercheurs ont analysé l’effet de ces exercices sur l’oxydation des substrats et sur la dépense énergétique pendant et après l’exercice. Comme prévu, ils ont constaté que l’oxydation des glucides était nettement plus importante dans le cas des exercices intenses (75 % du VO2 max ) que dans le cas des exercices qui l'étaient moins (50 % du VO2 max). L’oxydation totale des graisses (lors d'un exercice suivi d’une récupération de 3 heures) était plus élevée dans le cas de l’activité peu intense. Toutefois, le taux d’oxydation des lipides 3 heures après la fin de l’exercice très intense était de 23,8 % plus élevée que celle obtenue dans le cas de l’exercice peu intense. D’autres études récentes présentent de nouveaux résultats montrant qu’un exercice ayant largement épuisé les réserves de glycogène améliore l’oxydation des graisses pendant la récupération. Schrauwen et coll. (1997) ont comparé l’effet sur l’oxydation des graisses d'une absence d'exercice et celui d’un exercice visant l'épuisement du glycogène pendant les 36 heures suivant l’exercice, pendant lesquelles le régime de tous les sujets était riche en matières grasses (60 % de l’énergie sous forme de lipides). Les résultats indiquent que, quand les réserves de glycogène étaient épuisées en raison de l'intensité de l'exercice, les sujets ont pu rapidement ajuster l’oxydation des graisses à l’apport en lipides, tandis que pendant les 36 heures où ils ont mangé des aliments riches en matières grasses sans faire d’exercice, leur bilan lipidique était nettement positif. De même, Tuominen et coll. (1997) ont comparé le taux d’oxydation des graisses au repos et lors d’un clamp euglycémique hyperinsulinique 44 heures après la fin d’un exercice d’épuisement du glycogène comparativement à celui d'un groupe témoin de 14 hommes ne faisant pas d’exercice. Chez les sujets qui avaient fait l'exercice, comparé à ceux qui n'en avaient pas fait, le taux d'oxydation des graisses était deux fois plus élevé au repos et presque trois fois plus élevé à l'état hyperinsulinique induit après l’exercice. Les résultats de ces études montrent que l’exercice d’épuisement du glycogène améliore l’oxydation des graisses jusqu’à 44 heures après l’exercice, ce qui a d’importantes conséquences sur le bilan lipidique. Ces données indiquent qu'au moment d'établir les effets d'exercices à intensités diverses, il faut également tenir compte de la période de récupération sur la dépense énergétique totale ainsi que sur l’utilisation des lipides et des glucides.

Entraînement physique
L’entraînement physique augmente la capacité d’utilisation des lipides et des glucides, mais c’est l’oxydation des graisses qui prédomine pendant les exercices dont l'intensité est modérée ou faible, tandis que les glucides représentent la principale source d’énergie lors d’un exercice dont l'intensité est élevée. Brooks et Mercier (1994) ont analysé l’utilisation des macronutriments pendant l’exercice et, plus particulièrement, l’interaction entre les réactions induites par l’intensité de l’exercice et les adaptations induites par l’entraînement. Ils définissent le point de convergence comme étant la puissance produite au moment où l’énergie provenant des glucides surpasse celle obtenue des lipides, point auquel un exercice plus intense ne produit que de faibles augmentations dans l’utilisation des glucides et des diminutions dans l’oxydation des graisses. L’entraînement physique déplace le point de convergence vers la droite, si bien que des exercices dont l'intensité est modérée et faible sont associés à une adaptation à l’entraînement qui permet d’oxyder les graisses davantage que chez une personne non entraînée. Lors d’exercices très intenses, l'adaptation associée aux glucides chez une personne entraînée lui permet d’utiliser de grandes quantités de glucose nécessaires pour une activité dont l'intensité est élevée. Après l’entraînement physique, la même quantité de travail sous-maximal peut être effectuée tout en obtenant une oxydation des graisses plus importante afin de répondre aux besoins en énergie (Gollnick, 1985). Les adaptations morphologiques et enzymatiques du muscle squelettique à l’entraînement, alliées à une plus grande disponibilité des substrats lipidiques, favorisent considérablement l'augmentation de l’oxydation des graisses chez les sujets entraînés.

Exercice contre résistance
Seules quelques études ont analysé les effets sur l’oxydation des graisses d'un exercice intense contre résistance. Il ne fait pas de doute que pendant un exercice de musculation, la phosphocréatine et le glycogène du muscle squelettique constituent les sources d’énergie principales pour la synthèse de l’ATP. Il est toutefois possible que les graisses répondent à une partie des besoins énergétiques pendant les périodes de repos entre les séries d’exercices et pendant la période de récupération après l’exercice. Melby et coll. (1993) signalent que le quotient respiratoire métabolique est plus faible même 15 heures après une séance intense de musculation, ce qui indique vraisemblablement une plus grande oxydation des graisses à ce moment-là. Il semble donc que l’oxydation des graisses est stimulée lors de la récupération après l’exercice contre résistance de même qu’après d’autres types d’exercice à haute intensité; cela permet de libérer les glucides pour resynthétiser le glycogène.

Exercice et masse grasse
L’oxydation des graisses associée à l’exercice (tant pendant l’exercice que lors de la récupération) semble avoir d’importantes conséquences pour la régulation du poids. Flatt (1995) avance l’hypothèse que l’exercice se substitue à l’augmentation de la masse de tissu adipeux, permettant ainsi à ceux qui sont physiquement actifs d’atteindre l’équilibre lipidique avec une masse adipeuse beaucoup plus faible. En d’autres mots, l’exercice augmente l’oxydation quotidienne des graisses afin de compenser l’apport en lipides, évitant ainsi la nécessité d’augmenter la masse adipeuse. Selon l’auteur, l’inverse est également vrai, c.-à-d. que l’obésité se substitue à l’exercice et permet d’atteindre l’équilibre lipidique et le maintien du poids, mais pour un poids corporel plus élevé. Cette affirmation représente en quelque sorte la simplification excessive d’une question complexe étant donné que certains qui ne font manifestement aucun exercice réussissent à maintenir une faible masse adipeuse, tandis que certaines personnes obèses font régulièrement de l’exercice. Toutefois, elle donne à penser que l’exercice joue un rôle important pour augmenter la quantité totale de dépense énergétique en une journée et l’oxydation des graisses, de sorte qu’il y a moins de chances qu’une personne placée devant des aliments au goût très agréable atteigne un bilan lipidique positif entraînant le stockage des graisses en trop.

EXERCICE ET COMPENSATION ÉNERGÉTIQUE

À la lumière de ce qui a déjà été dit sur les effets de l’exercice et l’oxydation des macronutriments, il faut quand même comprendre que l’exercice ne favorise une perte de poids que si le bilan énergétique est négatif. Par ailleurs, un bilan énergétique négatif ne peut être atteint que si l’apport en énergie est augmenté afin de répondre aux besoins énergétiques suscités par l’exercice ou si l’activité physique spontanée diminue, ou les deux. Les facteurs qui influent sur le degré de compensation énergétique qui pourrait survenir en réaction à l’exercice ne sont pas encore bien compris, mais ils ont certainement un effet important sur le bilan énergétique.

Dans des études transversales, l'apport énergétique des personnes physiquement actives est généralement plus élevé, mais l’exercice peut également déclencher chez elles une anorexie dès la fin de l’exercice, surtout quand il s'agit d'exercices très intenses (King et coll., 1994). Malheureusement, de telles études sont souvent limitées en raison de leur incapacité à évaluer précisément l’apport alimentaire chez l’humain. Il nous reste encore beaucoup à apprendre au sujet des effets de l’exercice intense ou à intervalles réguliers sur l’apport en énergie et en macronutriments.

Chose étrange, nous savons peu de choses au sujet de l’incidence de l’exercice intense sur l’activité physique spontanée pendant 24 heures. Il semble raisonnable de penser qu’une séance d’exercice intense suffit pour induire un degré de fatigue qui pourrait limiter l'activité physique effectuée pendant le reste de la journée, comme c’était le cas pour un groupe de personnes âgées (Goran et Poehlman, 1992). Toutefois, lors d’études chez des femmes minces et d’autres obèses (Meyer et coll., 1991), aucune réduction de l’activité physique spontanée n'a été observée en dehors des heures d’entraînement après un exercice avec augmentation de la dépense énergétique. De plus, chez des hommes minces et des garçons obèses, l’entraînement physique semble en fait stimuler l’activité physique pendant la partie de la journée où ils ne font pas d'exercice (Blaak et coll., 1992; Meyer et coll., 1991). En réaction à l'exercice, il y aurait peut-être compensation au cours des activités physiques normales d'une journée et cette réaction surviendrait plus facilement chez les personnes plus âgées que chez les jeunes adultes. D'un autre côté, les personnes âgées qui ont des limites physiques en matière de force, de souplesse, d’agilité et d’endurance peuvent tirer avantage des exercices de musculation, qui font augmenter l’activité spontanée en raison des améliorations de force et d’agilité servant à accomplir les tâches quotidiennes de routine. À l’heure actuelle, la valeur optimale en ce qui concerne le mode et l’intensité de l’exercice qui pourraient maximiser la dépense énergétique pendant l’exercice et minimiser les baisses compensatoires d’activité spontanée n'est pas connue. Cette question importante devrait faire l’objet de recherches complémentaires.

EXERCICE PHYSIQUE ET RÉGIME AMAIGRISSANT

De nombreuses études ont porté sur les effets d’un régime amaigrissant et de l’exercice, que ce soit seul ou en combinaison, sur la perte de poids corporel. Il en ressort clairement qu'un régime amaigrissant fait perdre plus de poids que l’exercice (Saris, 1995) et que faire de l’exercice en plus du régime n’améliore souvent que très peu la perte de poids obtenue par le régime seul. De tels résultats ont amené certains chercheurs à minimiser l’importance de l’exercice (Garrow, 1995). Il ne faut pas se surprendre, toutefois, si l’exercice ne favorise pas autant la perte de poids que la réduction de l’apport énergétique de l'alimentation. Il n’est pas réaliste de s’attendre à ce qu’une personne sédentaire qui commence un programme d’exercices puisse atteindre le même niveau de déficit énergétique que celui qu'elle pourrait obtenir avec un régime hypocalorique. Le régime alimentaire devrait donc entraîner une perte de poids plus importante et plus rapide que l’exercice. Toutefois, sur une longue période, cela ne signifie pas que l’exercice n'a qu’un effet mineur sur la perte de poids. Une personne entraînée peut faire des exercices plus intenses et pendant plus longtemps, augmentant ainsi sa dépense énergétique; elle a également une plus grande capacité à oxyder les graisses. Ces adaptations à l’entraînement qui se produisent à long terme peuvent permettre à la personne qui fait de l’exercice de perdre graduellement de la masse grasse et de réussir à maintenir la perte de poids d'abord due à un régime.

SOMMAIRE

Pour l'essentiel, l’accumulation de masse grasse excédentaire semble être due à une oxydation insuffisante des graisses par rapport à l'apport en lipides. Une masse adipeuse plus importante augmente le taux d’acides gras libres dans le sang, et cette concentration élevée d’énergie sous forme de lipides est associée à plus grande oxydation des graisses. La plus grande utilisation des graisses qui accompagne l’obésité aide à rééquilibrer l’apport en lipides et l’oxydation des graisses, ce qui permet de stabiliser le poids corporel, au risque toutefois d'être obèse. L'exercice pouvant augmenter la dépense énergétique totale par jour et l’oxydation des graisses, faire de l’exercice à intervalles réguliers peut aider à prévenir l’augmentation de la masse de tissu adipeux, permettant ainsi aux personnes physiquement actives d’atteindre le bilan lipidique correspondant à une masse adipeuse plus faible.

REMERCIEMENTS

Le présent document a été publié, en partie, dans : Melby, C.L., Commerford, S.R. et Hill, J.O. (1998). Exercise, Macronutrient Balance, and Weight Regulation. Dans : D.R. Lamb and R. Murray (éd.) Perspectives in Exercise Science and Sports Medicine. Vol. 11. Exercise, Nutrition, and Weight Control, Carmel, IN: Cooper Publishing Group.

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